河流是入侵树的潜在分散剂金合欢dealbata

背景

银垂枝金合欢dealbata是一种来自澳大利亚的快速生长的树木，在世界上不同的地区已经被归化，在大多数地区都达到了入侵状态。在智利,答:dealbata在入侵的河流系统的河岸和泛滥平原上达到大量的数量，这表明河流可能是种子传播的载体。由于在此物种中尚未有文献记载，本研究的目的是评估这种入侵树种的种子沿河流的水传播潜力。

方法

从两条河流的三个地点收集了种子样本答:dealbata侵入智利中部恰查波尔盆地的河流。用RDA对采集的种子数量与水力条件和当地条件进行对比。用ANCOVA测定种子浮力和沉降速度，并在不同地点进行比较。最后，通过模拟水流中的运输条件，评估了种子在长时间浸泡在水中后萌发的概率。用GLM检测发芽结果。

结果

结果表明答:dealbata种子在流动中的高低与流动的湍流程度有关。种子表现出较高的可浮性，但当它们下沉时，它们的沉降速度很高。最后，银荆树种子可以在长时间(许多星期)浸泡在水中后发芽;然而，它们的发芽概率在很大程度上取决于种子是否被修剪。

结论

根据收集到的证据，我们认为种子答:dealbata具有被河流分散的必要特征，这是第一个测试这一假设的研究。水文学的成功答:dealbata这取决于河流的湍流，以及在运输前或运输过程中是否存在自然机制来破坏种子。所提出的方法可用于评价任何树种的河流水文。

银垂枝金合欢dealbata(Link 1822)是一种原产于澳大利亚东南部的树木，从塔斯马尼亚到新南威尔士北部，海拔在50到1000 m.a.s.l之间。[1］．这一物种已在五大洲被宣布为入侵物种[2]，包括南欧[1]，南非[3.]，马达加斯加[4]，加州[5]、新西兰[6]、印度[7]，及智利[8，9，10］．

鉴于答:dealbata作为外来入侵物种的地位及其对生物物理的影响范围[11]，了解其扩散机制对于为管理、恢复和预防工作提供信息尤其重要[12，13，14］．河流是入侵成功的最重要媒介之一这一普遍事实[15，16，17，18]的研究结果表明，水动力可以解释该物种入侵河岸生态系统的能力[19］．河流的扩散可以答:dealbata探讨河岸带所固有的干扰范围，这些干扰经常为入侵物种创造机会[20.，21]，从而增加了该物种对入侵河流走廊的潜在影响。

先前记录的分散机制答:dealbata包括与种子因重力而落有关的初级分散，以及风的影响[22］．然而，尽管它的栖息地范围很广[23，24，25，26]，有多个报告广泛分布答:dealbata沿着河岸走廊。其中包括该物种原生地的河流[27，28，29]，以及南欧的一些地方，例如葡萄牙[30.]，西班牙[26，31，32]，以及意大利[33]，以及在南非[34，35，36]，及智利[37］．这种分布模式与其他一些澳大利亚金合欢属植物相同，再加上在河流中观察到种子的轶事，促使一些研究人员认为许多澳大利亚金合欢属树木都有水栖现象。38，39，40)，以一种通用的方式。但这一假设还没有得到验证，除了最近发现的水甘草金合欢stenophylla［41］，一个类似的种，也有大量的河岸分布和缺乏以前的水文背景。所有这些证据都表明答:dealbata很可能被河流分散。

继Schupp等人之后。[42]，种子传播机制的有效性可以被评价为两个因素的乘积:数量(分散的种子数量)和传播质量(分散的种子产生成虫的概率)。在河流传播的情况下，需要依次满足以下条件:1)种子到达河道(或附近的位置)，2)由水流运输，3)在泛滥平原沉积后发芽[43，44，45］．这三个步骤在目前的文献中已经得到了广泛的评价[19，46]，并可进行核对答:dealbata的物候学和形态学。例如，一些研究人员已经证明，种子的浮力是一种决定传播效果的特性，是一种对水文的适应[44，47，48，49，50]，而另一些人则认为种子的浮力不是河流传播的重要特征，因为下沉的种子也可能在水柱中传播(通过thisochory;［45，51，52，53，54])。此外，汤普森等人。[55]描述了一种由地面流介导的新型水文，其中强烈风暴期间产生的地表径流将种子向下输送。金合欢dealbata形成持久种子库[56，使得种子的运输时间远远晚于种子的落地时间。然而，目前尚不清楚这种传输的频率，也不清楚潜在的传输距离和精确的传输机制(漂浮或在水柱中)是多少。值得注意的是，已有文献记载，风程和水程的作用是连续的分散步骤[49，53，57]，表明适应风传播的种子形态也可能间接地最适合水传播。如果是这样，这将提高分散的可能性答:dealbata河边[22］．

在这个讨论中，一个重要的考虑因素是种子在浸泡后沉积在漫滩上的萌发能力。据记载，其他河岸物种的种子在浸泡多日后仍能发芽[48，53，58，59]，在某些情况下，发芽概率增加[50，60，61］．一些河生植物的种子也能漂浮在水中发芽[59，60，62］．所有这些性状都被认为是水草的适应性性状。然而，除了一些例外情况外[53，59]，之前评估种子在淹没或漂浮后萌发的实验都是在静止的水中进行的，这突出了评估河流流动作用的必要性，因为河流总是湍流的[63］．据我们所知，以前没有关于潜在萌发的评估报告答:dealbata在泛滥平原沉积后的种子。考虑到这些种子需要划痕才能发芽，因为休眠是由它们的种皮控制的[56，64，65]，任何对湍流作用的评估都应同时检查种子划痕对种子扩散和萌发过程的影响答:dealbata．没有其他休眠机制的报道答:dealbata，但在豆科的其他物种表现出两种休眠类型:生理的，通过控制赤霉素(GA)的产生，刺激萌发;而且物理上，种皮通过防水，从而避免水分的吸收[66]，至于答:dealbata．

我们的目标是评估这种高度入侵物种的水草潜力，使用现场和实验室实验方法分析河流传播的可行性答:dealbata种子。为了评估种子运输的规模，我们在不同的河段对河流运输的种子数量进行了现场测量。为了评估河流运输的潜在机制，我们使用了现场数据以及对种子浮力和沉降速度的实验室评估，以确定种子是否会漂浮或下沉，以及那些有利于运输的水力条件。最后，为了评估沉积后的萌发，我们在实验室中考虑了初始重量、划痕和有无湍流的影响，确定了种子在长时间浸泡水后萌发的概率。

研究区域

三处遗址均有丰富的存在答:dealbata(以Lat S 34º25′为中心，Long W 71º04′为中心);两处位于Claro河，一处位于Zamorano溪，均位于智利中央山谷的Cachapoal河流域，距圣地亚哥SSE约115公里。1)，属半湿润的地中海气候[67］．两条河流都是辫状蜿蜒的砾石河床河流，中位粒径在鹅卵石范围内[68］．尽管距离很近的安第斯山脉海拔在5000到6000 m.a.s.l之间，但这两条河流的水文状况明显是多雨的(即雨水补给)，因为它们消耗低海拔的安第斯山麓。平均流量最大值出现在南方冬季的6月至9月之间，此时风暴事件的频率和强度都有所增加。

抽样方法

在这三个地点中的每一个，在一个较大的河岸斑块中随机选择了一个15米(垂直于海岸线)100米(平行于海岸线)的研究地块答:dealbata．所有采样均于2015年1月24日和31日在种子释放期的低水期进行。每个地块内的所有树木都进行了地理参考，测量了它们的胸径(胸径)。每个个体的身高和年龄，然后通过应用森林模型估计其胸径答:dealbata在智利[69］．在每个地点，我们直接从略闭合的豆荚中获得成熟种子答:dealbata树木，在与潜在传播媒介相互作用之前。然后利用这些种子进行了种子浮力、沉降速度和萌发的实验评估。为了估算种子库和划痕程度，我们收集了15个30 × 30 cm土壤样地的所有种子²，在较大的1500米范围内进行分层采样²研究情节。为了评估淹没在河流中的种子的划痕，我们还收集了湿通道内的沉积物样本，紧挨着每个采样地块。

种子的河流运输和水力条件

在三个采样点中的每一个，都通过在靠近海岸线的湿河道(即水流中)放置捕获网来量化河流种子运输。在每个100米长的采样区域旁边，在通道中彼此相隔25米的5个采样点测量种子运输。根据Kehr等人提出的方法，在每个点上保持直径为50厘米、网格开口为2.3毫米的圆形网30分钟。[70］．净尺寸和材料的选择，以保留种子和豆荚答:dealbata但它们足够大，可以避免任何回流问题。该网被淹没到其直径的60%(即，30厘米进入水流中)，从而收集了漂浮在水柱中的物质和漂浮在水面上的物质的组合样本。在每个采样点用测量棒记录流动深度(y)，用数字流量计(精度:0.1 m/s)在垂直方向上测量5个不同深度的流速:尽可能靠近底部，深度分别为总流动深度的75%、50%和25%，尽可能靠近表面。有了这些值，平均流速(V_米)根据Charlton [71］．然后，将净采样面积(即淹没面积)、采样时间和流速相乘，我们估计每个点的采样流量和种子密度。

用实测的流动深度y和计算的平均流速V_米在每个采样点，我们估计Froude (Fr)和Reynolds (Re)无量纲数，如Merrit和Wohl [72]:

其中g是由重力引起的标准加速度，µ和ρ分别是河水的动态粘度和密度，和\ (y \)是流动深度。Froude数(Fr)量化了浅层流中惯性力与重力的重要性;它计算为一个小扰动的平均流速与速度(即波速)之比。Fr > 1表示快速(或超临界)流动，其中扰动不能向上游传播，而Fr < 1反映平静(亚临界)流动，这是迄今为止在天然冲积河道中最常见的情况。

另一方面，雷诺数(Re)反映了明渠流动中的湍流水平，与惯性力和粘性力的比例成正比。动态粘度(µ)由水的粘度/温度表[73]，而水温则是通过附近两个测量站的平均数据估算出来的(图。1)由智利水资源总局(Dirección General de Aguas, DGA)管理。

对于每个采样点，种子的数量和果实的结构答:dealbata通过检测净含量确定。捕获的种子随后与从河流沉积物中取样的淹没种子一起用于划痕评估(详细信息在下一节中)。

每网附近的种子雨是成虫丰度和平均胸径的函数答:dealbata位于不同影响范围内的个体，考虑距离布网点15米、30米和45米的半径。

为了把丰富的答:dealbata在河流中每个采样点捕获的种子(对水力条件的响应变量)，以及该点周围成树的丰度(预测变量)，进行冗余分析[74］．为了确定每个预测变量在RDA中的显著性，我们进行了置换分析(1000个重复)，检查每个预测变量对响应变量的解释是否与偶然获得的解释不同。

种子的浮力和沉降速度

在实验室中测定了种子和种荚的浮力指数以及种子的沉降速度。试验所用的种子和豆荚均为随机采集的种子和豆荚答:dealbata在每个采样点的树木。浮力指数是指样本在平静水面上停留的平均时间[75]，而沉降(或沉降)速度则定义为最初置于自由水面下的种子穿过静水柱时的平均终速[53］．

对种子和豆荚的浮力指数进行了估算(每个地点各为10，总共为60)。在这些实验中，每个种子或豆荚都被小心地放置在一个装满水的容器的自由表面上，让它漂浮，直到它沉下去或实验结束(30天后)。种子的浮力时间与Romell [76]引用于Danvind和Nilsson [75)，这些种子在理想的条件下(静水、无风或任何其他干扰)能够漂浮两天以上，被称为“良好的漂浮者”。为了生成他的索引，Romell [76]不同物种的种子漂浮在水面上，得到这个阈值[77］．

仅对种子进行沉降速度测定(每个站点10个，共30个);在室温≈20°C的实验室条件下，将种子小心地扔到一个40厘米高的装满水的透明刻度圆筒表面以下，记录传播已知距离所需的时间。为了评价形态性状和种子起源地点对沉降速度的影响，我们采用ANCOVA方法，以种子重量、长度和圆度指数为协变量，以种子起源地点为途径[78］．利用Momocs包中的函数coo_scalars估算长度和圆度指数[79]，利用种子的照片得到种子的轮廓，然后计算不同的指数。圆度指数，计算为P²/A(其中P和A分别是种子平躺时的周长和表面积，从上面看)，是一个形状因子，可以将任何形状与正圆进行比较;最小值表示一个完美的圆，而增大值则反映出更不对称、更细长的形状。没有必要在ANCOVA中包含其他形状指数，因为它们都是高度相关的。

为了获得种子下沉后向下游传播的潜在距离的初步估计，我们借用了环境工程中用于沉淀池设计的方法。通过垂直方向上的沉降速度和水平方向上的平均流速的矢量组合，以现场测量的流动深度作为位移的终点，我们计算出到沉积的距离，假设沉降的稳态和均匀流动条件等于每个测点的条件。由于河流的实际流动是湍流、瞬时的，垂直速度的波动会使种子悬浮的时间更长，因此在上述假设下，本计算只给出了运输距离的下界。此外，下游河道形状的变化和相应的流量调整会增加或减少行进距离;例如，如果测量是在一个河流内进行的，但一个水池位于下游，沉降可能发生得更早。

发芽试验

我们进行了两个实验室实验来模拟种子的萌发答:dealbata考虑两个因素:1)种子条件:“去核”或“未去核”;2)浸泡时间:评估在水中浸泡15、35和55天的萌发效果(图S .图表摘要)1)．所有实验均在20℃的萌发室内进行。

第一个实验，“水中萌发”，旨在确定种子在水流中运输时的萌发和存活情况(有冲刷或未冲刷)。为此，每个处理30个种子(每个地点10个，5个去疤，5个不去疤)浸泡在水中15天、35天或55天，同时保持恒定的运动，模拟河流运输。作为对照，将30颗种子(每个部位10颗)浸泡在相同温度但不移动的水中，同样包括去疤种子和未去疤种子(每个部位各5颗)，为期30天。响应变量是每次实验结束时存活幼苗的比例(存活率)，但我们也量化了空心种子和腐烂幼苗。在水中的萌发实验是用一个专门设计的电机驱动装置进行的，该装置可以使种子在水浴中不断运动(图S .)2)，试图模拟河流输运。

第二个实验是“在基质上萌发”，目的是确定种子萌发的概率答:dealbata一旦河流传播的种子在泛滥平原上沉积。本实验在培养皿中蛭石基质上进行，每盘一粒种子，任意灌溉(每1 - 2天)。我们在每个处理中使用了15颗种子(每个站点5颗，均未修剪)，这些种子在运动中分别浸泡了15、35和55天。然后，在那些完成浸泡实验的种子中(即，没有腐烂或最终没有子叶)，一半的种子在全部发芽前被清除(n = 98)。为估算未经过河流运输的种子的发芽率，我们进行了30粒种子的对照试验(每处10粒;15个去屑和15个未去屑)，从漫滩种子库中收集(即，从未落入水中的种子)，在相同的基质上发芽，之前没有浸泡。在30天的周期内，每2天计数一次发芽。

由于该物种的种子在秋季发芽，光周期被设置为12小时交替的明暗周期，以模拟自然光环境。用手术刀在种子与胚位置相对的那一端破坏胚皮，从而获得被磨过的种子。当一粒种子同时具有胚根和下胚轴时，就认为它已经发芽了。

对于这两个实验，使用二项分布的GLM分析评估结果(1:种子发芽，0:种子未发芽)[80］．进行了双向分析，比较了浸泡天数与种子状态之间的关系(剔除或未剔除)。为了进行后验比较，我们生成了置换检验，比较各组间萌发概率的差异是否与偶然性的预期相似。为了避免第一类错误，根据Benjamini & Hochberg(1995)的公式，用FDR(错误发现率)分析修正了得到的值。所有统计分析和数据库处理均在R v.3.2.3软件中进行[82］．所有原始数据和复制统计分析和数字的R脚本在补充材料中给出。

总体而言，平均种子重量为7.3 mg，平均长度为4.3 mm。在克拉罗1号和克拉罗2号采样点，成虫冠层答:dealbata树木延伸到海岸线以外，部分覆盖了水面，而在Zamorano场地，最近的树木位于距离海岸线15米的内陆(图。1)．Claro 1段(0.41 m和0.51 m s)水流深度较浅，流速较高⁻¹)和Claro 2(长0.49米和0.67米)⁻¹Zamorano站点深度为0.95 m，流速较低(< 0.1 m s)⁻¹)(表S1)．

被河流分散的证据答:dealbata

在所有三个采样点的流中收集种子(Claro 1平均值:0.8粒/净- 0.008粒/米^3.；Claro 2平均:8.2粒/净- 0.047粒/米^3.；扎莫拉诺平均:0.4粒/净- 0.036粒/米^3.表S1)．尽管观察到一些豆荚漂浮在水流中，躺在河床上，但没有豆荚被渔网捕获。Claro种子库密度较高(Claro 1平均为10600粒/m)²；Claro 2平均:5760粒/m²)高于Zamorano(平均187粒/m)²)．

RDA结果表明，只有雷诺数与流场数有显著相关答:dealbata种子收集在流(表1)．观察到的两个变量之间的关系是积极的(线性回归:R²= 0.363,p= 0.008)，因此，河流流量的湍流越大，捕获的种子数量就越多(图S3.)．

种子的浮力和沉降速度

只有种子质量与沉降速度显著相关(Spearman检验:weight, rho = 0.54，p= 0.015;长度，= 0.20，p= 0.270;圆度，rho = -0.03，p= 0.88)。ANCOVA表明，与沉降速度显著相关的形态性状只有种子重(表2)2)．平均沉降速度为0.069±0.006 m s⁻¹（n= 30)。

种子浮力时间大于30天的占94%，荚果浮力时间大于30天的占100%，符合黄芪种子繁殖体的条件答:dealbata作为“好的飞蚊者”[76，77］．在每个采样点的流动条件下(但没有湍流)，种子下沉时的最小移动距离随流速和深度的变化而变化。最小值为0.49 m (Zamorano)，最大值为6.07 m (Claro 2)(表S .)1)．

水中萌发

在“水中萌发”实验中，在所有处理中，胚芽的存活概率都非常高，“静水”、“15天”和“35天”处理的存活率约为0.95，“55天”处理的存活率约为0.55。2)．相比之下，清水种子的发芽率不超过16%。在剔除和未剔除的病例中，种子均发生腐烂和中空，且腐烂种子的比例高于中空种子(表2)3.)．GLM分析没有检测到浸泡时间和种子条件(剔除/未剔除)之间的显著相互作用，但每个因素都显示了显著的结果(表4)．在浸泡时间的情况下，后验两两分析没有反映出任何显著差异。

在基质上萌发

对于“在基质上萌发”的实验，与“在水中萌发”的实验一样，经过修剪的种子发芽的比例要比未经过修剪的种子高得多3.)．GLM分析表明，浸泡时间与种子条件(剔除/未剔除)之间存在显著的相互作用(表4)．对配对比较的后验分析表明，“经过冲刷的种子/浸泡35天”和“经过冲刷的种子/浸泡55天”处理与所有未经过冲刷的种子处理存在显著差异。需要强调的是，在未修整种子的情况下，发芽的概率随着浸泡时间的增加而降低，而对于修整过的种子，发芽的概率实际上是增加的。2)．

对河岸群落的研究通常通过评估种子的可浮性和/或河流输运性来评估水层的存在[47，48，49，57，70］．另一方面，评估有效河流传播的所有必要步骤，同时考虑到河流运输对发芽率的影响的研究相当稀缺[例如，56，57］．我们的研究评估了水层作为一个潜在的，以前未报道的扩散机制a . dealbata一种因其侵略性而有很大相关性的物种[1，10，24，26，83］．

总的来说，我们的现场和实验室证据都强烈表明这一点答:dealbata种子与河流相互作用，使河流成为传播媒介。我们提供了种子通过河流流动传播的现场证据，此外，发芽实验也证明了这一点答:dealbata种子在浸泡15、35和55天后能够发芽。在接下来的内容中，我们讨论了记录的种子性状和河流景观之间的潜在关系可能决定了该物种在河流传播的有效性。我们还讨论了河流扩散对入侵的潜在影响，以及是否记录的特征答:dealbata会决定对水草的适应性。

水路运输

将我们的结果与之前的研究进行比较，我们记录了这一点答:dealbata种子的平均漂浮时间较其他河岸物种长[47，48，57，60，62］．关于种子的沉降速度，我们只找到了棉白杨的数据杨树trichocarpa,风栖/水栖物种，平均沉降速度为0.018米/秒[53)，约为预计的三分之一答:dealbata。最后，在河流中观测到的种子密度(每单位体积河水的种子数量)远低于以往一些研究的记录[70，84，85]，但与Brown和Chenoweth记录的密度在同一数量级[86Meier [53］．请注意，这些比较并不是很相关，因为这些作者研究的是不同的物种或物种群;此外，种子密度在很大程度上取决于种子降落的时间，并与同时发生的水文/水力条件相互作用(如河流流量，它在局部决定了水流的深度和速度，从而决定了雷诺数)。

与文献中的其他物种相比[47，76］答:dealbata根据我们观察到的漂浮周期，´s的种子可以被归类为“良好的漂浮体”。值得注意的是，这主要是由于表面张力效应，所以当种子暴露在湍流中——就像在所有河流中发现的那样——很可能会迅速下沉。实验中得到的相对较高的沉降速度支持了这一观点。RDA将流中的种子数量与湍流(以雷诺数为指标)联系起来，结果表明答:dealbata种子可能通过与泥沙运输类似的机制，即悬浮/跃移，由河流传播[87]，由于湍流，种子会悬浮在水柱内(有或没有偶尔的河床接触)[19］．虽然详细测试这一机制的研究很少，但我们的结果提供了证据，表明这种扩散方法。值得注意的是，尽管捕获的种子数量和雷诺数之间的关系确实主要是由一个地点的单个高值驱动的，但数据点的上包线清楚地显示出有规律增加的趋势(图S . 2)3.)．

关于河流运输的频率答:dealbata的种子，以及种子密度较低的事实，我们需要考虑三个方面:首先，我们在接近种子落下期的末期[1];二是两条河流都处于低流量状态，种子运输能力接近最低;第三，与其他物种相比，我们研究地点的种子库密度非常高[88，89]，仅可与其他种子库相媲美金合欢物种(90，91，92］．这表明答:dealbata种子既可以在低流量条件下(南方夏季，对应于种子掉落期)直接落入河流，也可以在高流量月份(南方冬季)，在洪水事件期间被溢出的水流从种子库带走。

海索普和蜘蛛[45]提供了一个概念模型，描述了流动阶段、河流地貌多样性和种子物候之间的相互作用如何影响水生种子的传播和沉积。根据我们的研究结果，该模型表明，泛滥平原(种子库)上的种子可能会发芽、重新活化或向下游漂移，这取决于它们的位置和洪水事件的发生。种子直接落入水流中可能被运输，也可能不被运输，这取决于河流水文地貌条件的多样性。在湍流水平较低的河段(即流量较低的水池)，由于种子的沉降速度相对较高，大多数种子很可能会下沉，只是在洪水期间才会被调动起来。相反，在湍流较大的河段(如河流)，种子可能一落就被冲到下游。

最后，由于重量答:dealbata的种子与其沉降速度正相关，问题就出现了，是否会有一个由流量选择的种子重量，较轻的种子在下游传播的时间较长。将本工作中的种子重量与国际数据库中报告的种子重量进行比较答:dealbata［93，94，95]，我们发现我们的种子有最低的记录重量(抽样地点的平均重量为7毫克，而其他数据库的平均重量为11毫克)。这可能反映了在河岸地区选择的小种子大小，或者可能只是该物种在智利的一个特征。

Post-transport发芽

在“水中萌发”实验中，种子的萌发率最高(~ 95%)，与水运动无关。另一方面，从未浸泡过的种子(“在基质上萌发”实验控制)的发芽率仅为50%左右。总之，这些结果表明吸水和划痕与萌发的相关性，证实了该物种物理休眠机制的作用[64，65］．吸水性对种子萌发过程的重要性已被广泛记录[96，97，98，99］．它允许恢复正常的种子代谢水平，并促进机制，以修复在干燥过程中发生的损害。此外，不同的研究显示了种子在划痕后如何增加吸水性，验证了我们的结果[99，One hundred.，101，102］．

在“在基质上萌发”结果的情况下，种子在水中浸泡35天和55天，随后进行洗涤，然后在基质上发芽，其发芽率高于从未浸泡或仅浸泡15天的洗涤种子(图中p15d移动w)。2F).除“15 d动水-在基质上发芽”处理(p15d movW)的平均发芽率为0.22外，其余未处理种子的发芽率均接近于0。这两种结果都可以解释为，除了由被毛引起的物理休眠之外，可能还有第二种生理休眠机制的参与。如果这两种机制在浸泡后的前15天内都是活跃的，但在此期间生理休眠优于物理休眠，那么划痕在触发萌发时就不那么重要了;相对而言，与较长时间(35天和55天)处理相比，这将导致去疤种子萌发率较低，而未去疤种子萌发率较高。另一方面，如果某些刺激或过程在浸泡15至35天的某个时刻减少或完全停止生理休眠，这可以解释在35和55天处理中，切口处理后的发芽率增加，以及未切口处理的种子萌发率下降。通过这种方式，我们的结果可以用两种休眠机制的不同时间动态来解释。Dessi等人[99]观察到，在25°C的温度下，未修剪的种子的发芽率增加答:dealbata而且黑荆，比我们实验温度高了5°，说明第二种休眠机制可能与水温有关。然而，不同萌发阶段的代谢控制及其与休眠的关系仍不完全清楚[97，103］．需要进一步的研究答:dealbata，以证实或反驳我们提出的机制。

Kowarik和Säumel报告了浸泡后发芽率的增加[50]臭椿altissima这是一种风媒植物，浸泡三天后发芽率更高。洛佩兹(62]记录了诸如Pterocarpussp.和Pterocarpus officinalis(来自热带，季节性洪水泛滥的森林)在水中40天后萌发达到峰值，而其他物种则像Pentaclethra macroloba(也来自洪水淹没的森林)和Gustavia superba(高地树)随着浸泡时间的增加，发芽率逐渐降低。然而，这些研究都没有考虑水的运动，以模拟河流运输。据我们所知，只有两项研究考虑了这一因素。迈耶(53发现水分运动对棉白杨种子发芽率没有影响杨树trichocarpa尽管运动处理的下胚轴和胚根长度明显短于对照组。Rouifed等人[60]的结果表明，在动水中浸泡4天后，发芽率从0提高到80%Fallopia x bohemica，风栖物种．综上所述，发芽率与浸泡时间之间的关系似乎在不同物种的基础上有所不同，没有明确的模式。

考虑到关于河流运输机制的讨论，并考虑到我们的发芽实验结果，我们得出结论，通过河流运输的种子(有效扩散)的成功发芽取决于两个里程碑:首先，种子被冲刷，其次，它在运输后沉积在河岸或泛滥平原上。这些是否发生，以及它们发生的顺序很可能决定了种子发芽成功的概率。例如，如果种子在运输过程中被水流冲刷，我们的结果表明，它可能会在水中发芽;它是否成功将取决于随机的河流过程，因为它需要在一段时间内沉积在漫滩上，否则就会下沉并失去活力或被冲到下游。反过来，如果一颗种子设法在泛滥平原上沉积，它可能会在种子库中启动一个新的休眠过程，或者如果被磨损，它可能会发芽。这些例子显示了不同过程的动态性和复杂性，这将取决于河流的特征(包括不断变化的河流流量，因此水力学)、植物物候和种子特征。

一个新的色散向量金合欢dealbata

这项研究提供了强有力的证据，表明分散和殖民答:dealbata沿河流传播是可行的，因此我们认为这是该物种新的传播媒介。我们的研究结果是否提供了水草适应的证据答:dealbata或者他们只是反映了一个期望是一个开放的问题。根据一些作者的说法，与水草相关的主要特征是物候[44，51，104]，但另一些则是一水硬铝石可浮性[16，47］．然而，最近的文献表明，由于它们的特性(例如，“如果它漂浮，它是水杂色的”)，一些种子表型通常与单一的传播机制相关;“如果它有翅膀的结构，它是无风的”)，可以很好地利用它们显然不适应的其他传播机制[49，50，105，106］．

在此背景下，我们强调Planchuelo等人的研究。57]，他们展示了风传播的形态适应如何也可能是水传播的最佳选择。他们的描述符合答:dealbata以前描述的特征表明该物种的风分散[22］．因此，种子质量小、豆荚重量轻且有种子附着，或种子和豆荚表面积大等性状可能对风和水的传播产生积极的影响答:dealbata这表明可能存在一种同时改善两者的选择压力。在此背景下，Sádlo等。[107)提出了一种新的植物传播策略分类，将物种分类为“芦苇当它们同时显示水声和风声(正如我们所建议的那样)时，键入“答:dealbata)．最后，值得注意的是，尽管我们的研究提供了证据，但它并不能完全解决“是否有水?”“在a . dealbata特别是考虑到关于种子性状与传播机制之间关系的讨论正在如火如荼地进行。

总的来说，文献联想成功的萌芽答:dealbata随着森林大火的恢复(因为高温会腐蚀种子)[26，31]，导致竞争对手因化感作用而被取代[108]以及成虫的种子生产速度很快，在第二年之后就能繁殖[109］．从这个意义上说，其他作者普遍提出了一系列澳大利亚金合欢种子通过河流传播的可能性[38，39，40但从未被检验过。据我们所知，这项研究是历史上第一个记载水草的研究答:dealbata．这将增加解释该物种高入侵性的特征列表，实验证实了它作为入侵物种的成功，解释了它在河岸和泛滥平原上的巨大丰度。

的侵入性答:dealbata在智利中部已经进行了广泛的研究，这使我们能够扩大我们的讨论，指出该物种的水草可能对我们的研究区域产生的潜在影响。根据对气候生态位的评估，估计在智利有几个条件适宜的地区仍有待该物种的殖民[10]，研究人员认为答:dealbata限制了它的传播。由于河岸生态系统的土地利用变化不断增加[110]，智利中部河流严重碎裂[111]，以及智利盆地的长度较短，我们不认为智利通过水力作用的扩散过程很长。相比之下，该物种通过化感作用殖民区域，形成高密度斑块，排斥本地物种的能力[24，112，113]，以及观察到的高种子库密度，表明了一个“循序渐进”的扩散过程，该过程可以通过河流运输扩大，将扩散区域从下游的站点规模扩展到局部规模[114］．通过这种方式，考虑到可供殖民的栖息地，我们预测智利的水文影响应该发生在中尺度。

最后，种子性状存在显著差异[115]和种子发芽率[116，117]在不同的种群中金合欢物种,包括答:dealbata；此外，智利的人口答:dealbata起源于几次引入事件，然后是混合[118］．这一背景表明了该物种的高表型和遗传变异，这将影响其种子性状，因此我们的发现如何推广到其他种群(例如在澳大利亚)。然而，铺天盖地的存在答:dealbata河岸生态系统表明了这一点答:dealbata它的种子应该能够与河流相互作用，在这个物种定居的大部分地区作为传播剂。

我们的结果，以及之前调查的证据表明，通过河流传播是一种可行的策略答:dealbata强调了划痕对其发芽成功的作用，以及水力学在种子运输和活力中的重要性。今后的研究应着眼于水甘草对江豚种群动态的实际影响答:dealbata通过使用专门旨在估计种子的河流运输是否有利于这种高度入侵物种的繁殖和扩散的方法。

支持本文结论的数据集可在Figshare存储库中获得，https://doi.org/10.6084/m9.figshare.19199774

包括原始数据和R代码的数字存储库:https://doi.org/10.6084/m9.figshare.19199774

RDA:

冗余分析

全球语言监测机构:

一般线性模型

ANCOVA:

协方差分析

治疗:

实验处理，在水中浸泡数日

气孔导度:

实验的种子条件，有遗漏或未遗漏

仍然W:

实验处理，种子在静水中萌发

Mov W 15d:

实验处理，种子在运动水中发芽15天

Mov W 35d:

实验处理，种子在运动水中萌发35天

Mov W 55d:

实验处理，种子在运动水中发芽55天

w / o w:

实验处理，种子发芽时不含水分

P 15d movW:

实验处理，种子在动水中浸泡15天后萌发

P 35d movW:

实验处理，种子在动水中萌发35天后

P 55d movW:

实验处理，种子在运动水中浸泡55天后萌发

这个项目是在没有资金的情况下进行的，因此它是可能的，因为大约25个同事和朋友的支持和热情，他们合作没有任何回报。谢谢他们所有人。我特别感谢我的合著者，Irma, Fabio和Claudio，他们在这么多年来全心全意地支持这个项目，我的母亲Verónica Castillo和我的妹妹Carolina Zamorano，他们帮助开发田野调查材料和处理样本，我的妻子Diana Lillo和朋友Manuel Badilla, Felipe Rojas和Faviola González，他们参与了田野工作。我永远感激他们。

个人资金。

作者及隶属关系

1. 科学部Ecológicas，智利大学，圣地亚哥，智利

   丹尼尔·萨莫拉诺和厄玛·维拉

2. 桑托大学科学学院Investigación e Innovación para el Cambio Climático，圣地亚哥，智利Tomás

   Daniel Zamorano & Fabio A. Labra

3. 新西兰达尼丁奥塔哥大学动物学系

   丹尼尔Zamorano

4. Doctorado en Conservación y Gestión de la生物多样性，圣大学科学学院Tomás，圣地亚哥，智利

   Fabio A. Labra

5. 孟菲斯大学土木工程系，美国田纳西州孟菲斯市工程科学大楼104号，38152

   Claudio I. Meier

贡献

D.Z, I.V.和c.i.m构想了想法并设计了方法。D.Z.收集现场数据并进行实验。D.Z.和F.A.L.分析了数据。D.Z.和c.i.m在I.V.和F.A.L.的帮助下主导了手稿的撰写。作者阅读并批准了最终的手稿。

相应的作者

对应到Claudio I. Meier．

伦理批准并同意参与

不适用。

发表同意书

不适用。

相互竞争的利益

一个也没有。

出版商的注意

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