来自墨西哥太平洋海岸的两种蜥蜴的岛屿和大陆种群的形态变化

背景

体型对脊椎动物的生理、形态学、生态学和其他生活史特征的进化有很大的影响。我们比较了两种蜥蜴的形态和异速生长特征(安乐nebulosus而且Aspidoscelis lineattissima)在墨西哥太平洋海岸的大陆和岛屿种群中出现，以了解岛屿环境对体型和其他形态结构的影响。

结果

结果表明，男性和女性答:nebulosus来自圣潘乔岛的海龟体型比来自大陆的大。此外，男性答:lineattissima来自科奇纳斯岛的雌性比来自大陆的雌性表现出更大的形态特征，而来自岛屿和大陆种群的雌性在体型或其他形态特征上没有差异。男性和女性的多元异速生长系数答:nebulosus来自岛屿和大陆人群的异速生长阳性比例较低答:lineattissima，可能是因为前者是高度定居的物种。这两个物种的岛屿种群在体型和尺寸调整的形态特征上表现出雄性偏倚的性别二态。与大陆人口相比，体型调整性状的形态学比较表明，男性答:lineattissima只在头长、头宽、前臂长和胫骨长上大于雌性，而在答:nebulosus，仅HL存在性别二态性。

结论

该研究支持了岛屿上的脊椎动物比大陆上的同类动物更大的假设(岛屿规则)。此外，在两个物种和种群中观察到的雄性和雌性之间的性别二态性可能与某些形态结构的异速生长(正或负)以及这些生物生长速度的差异有关。

生物在不同空间和时间尺度上的表型反应反映了广泛的因素，如种间相互作用、资源可用性、气候和其他环境变化(Michaud和Echternacht [1995];Meiri [2010])。因此，对表型的仔细研究可以为种群和物种之间形态特征的进化轨迹提供深刻的见解(Sinervo等人。[1991];米肖德和艾克特纳赫特[1995];Meiri [2010])。在包括蜥蜴在内的许多脊椎动物群体中，表型反应可能与性成熟时的体型有关，而这反过来又与其他生活史特征有关，如性成熟时的大小、窝窝大小或窝窝大小、孵化时的大小和其他特征(Michaud and Echternacht [1995];Meiri [2010])。因此，形态测量学和异速生长分析是研究进化生态学、系统学、分类学和比较生物学的基本工具(Meiri [2010])。

一般来说，异速生长将形态变量(如头骨的宽度和长度、肢体长度、体重和体积)与个体的体型联系起来(Feldman和Meiri [2013])。特别是在蜥蜴中，体型与各种生殖特征(例如，性成熟、卵大小、孵化时的大小和离合频率:Ramírez-Bautista和Vitt [1997];Meiri等人。[2012])、性选择方面(性别二态性、领地性;安德森和维特[1990])，即单一物种两性间及物种间的生态位差异(Mc Arthur and Levins [1967])，以及觅食生态学(例如主动觅食与埋伏觅食;Meiri [2010])。这些特征的变化被解释为表型可塑性或反应规范的表达(Stearns [1992])。因此，种群和物种之间关于生活史特征的比较研究受到了进化生态学家的相当重视，他们提出了关于岛屿和大陆环境中蜥蜴体型进化差异的假设(Feldman和Meiri [2013])。例如，丁克尔和巴林格([1972])显示了食物资源可利用性和热约束的差异Sceloporus波形的种群影响不同种群的生长速度、存活率、年龄和成熟时的大小。其他研究表明安乐物种、头部异速生长轨迹、指片计数和其他形态特征反映了雄性和雌性之间的性别二态性，因此，生态位差异(饮食、栖息地利用和微栖息地;洛索斯等人[2003])。这些差异既存在于同一物种的种群中，也存在于不同物种之间(Andrews [1976]、[1979])。栖息地的变化(如岛屿环境与大陆环境)促进了蜥蜴种群体型、生长速度、成熟年龄以及其他生活史和生态学特征的变化(Meiri [2007]、[2010])。对这些特定人群变异的功能意义的解释促进了一些假说或理论的发展，这些假说或理论被统称为岛屿规则(Foster [1964])。总的来说，这一规则预测了岛屿上物种身体比例的异速生长轨迹或比例关系的模式与大陆相比是不同的，这是由于岛屿环境中竞争对手和捕食者相对较少(Meiri [2010])。

单个物种和多个物种种群之间的形态测量和生态比较表明，岛屿规则出现在所有栖息在具有树栖或陆地习性的岛屿上的脊椎动物群体中(Novosolov et al. [2013])。然而，一些作者指出，并不是所有的群体，包括至少一些蜥蜴，都遵循这个规则的模式(Meiri [2007]、[2010])。因此，这项研究是基于这样一个假设:无论蜥蜴的习性(树栖和陆生)如何，岛屿环境的种群在形状和大小上已经大规模分化。本研究的目的是比较居住在岛屿上同一植被群落的两种蜥蜴的形态和异速生长特征，并与附近的大陆遗址进行比较。我们选择了两个物种，树栖动物安乐nebulosus而陆地上的Aspidoscelis lineattissima，因为它们在墨西哥太平洋海岸的岛屿和大陆环境中都有很高的数量和分布。此外，我们还提出了以下问题:1)岛屿人口的体型是否比大陆人口的体型更大?2)这两个地点在物种内和物种间的其他形态特征是否存在差异?3)在岛屿种群和大陆种群中，各物种雌雄两性二态性状的表达是否存在差异?

研究区域

实地调查在墨西哥太平洋海岸的Chamela湾的岛屿上进行，以及在墨西哥halisco的La Huerta市附近的大陆地点进行(Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas [2008])。我们抽样答:nebulosus在圣潘乔岛(SPI;19°32′0.45″n, 105°05′2.61″w;数字1)和Chamela生物实地站(BFSCH)，国立大学Autónoma de México (UNAM)(19°31′31.8″N, 105°03′44.5″O;数字1)．的研究答:lineattissima在科奇纳斯岛(CI;19°32′8.07″n, 105°06.5′8.40″o;数字1)和大陆城镇Xametla(19°32′5.15″N, 105°04′9.53″O;数字1)．

BFSCH种群位于距离Chamela湾约1800米的地方，而Xametla则位于距离海岸约500米的地方1)．BFSCH的主要植被类型是热带干林、落叶林和沙漠灌丛(Trejo-Vázquez [1988])。在Xametla，主要植被类型为热带干林和海岸沙丘(Trejo-Vázquez [1988])。SPI距大陆500米，总面积2.4公顷，主要植被类型为热带干林和沙漠灌丛。CI距大陆约3公里，总面积26.2公顷，主要被热带干燥森林和海岸沙丘覆盖(Trejo-Vázquez [1988])。

实地考察

我们在六个时间段分别进行了实地调查，三个在旱季，三个在雨季。每个采样期为16天，在每个单独的地点进行3至4天的实地调查。2011年12月和2012年3、12月为旱季;2012年6月、8月和10月进行了雨季调查。为了观察蜥蜴种群的状况，我们建立了3个30 × 60 m的研究样地²在每个地点。每个地块与其他地块平行布置，与相邻地块间隔10米。使用标记-重抓方法(Ramírez-Bautista [1995])，我们获得了这两种个体的体型和形态特征信息答:nebulosus而且答:lineattissima．在每个种群中，我们用脚趾剪技术标记个体，并根据Ramírez-Bautista等人的记录，在成年蜥蜴身上记录±1毫米的线性测量([2013]):鼻口长(SVL)、头长(HL)、头宽(HW)、臂长(AL)、前臂长(FOL)、股骨长(FL)、胫骨长(TL)、骨盆带长(PGL)。

数据分析

每个物种和性别之间的所有形态计量学比较仅在成年蜥蜴上进行。身体大小和形态变量(SVL、HL、HW、AL、FOL、FL、TL和PGL)的测量按性别和人口进行分析(岛屿vs大陆);并非所有形态测量变量均呈现正态分布(Zar [1999])，我们使用非参数Mann-WhitneyU测试。此外，为了检验种群和物种的雄性和雌性之间是否存在性二态性，我们进行了曼-惠特尼检验U比较性别间SVL、HL、HW、AL、FOL、FL、TL和PGL的试验(Ramírez-Bautista和Pavón [2009])。

为了确定蜥蜴形态的异速生长模式(例如，头部和四肢的尺寸)与两性和每个物种种群的SVL有关，我们使用了从主成分分析(PCA)的方差-协方差负荷中获得的多元异速生长系数。该分析是按照Jolicoeur ([1963])及Mora等人([2003])，基于检验变异是否由主成分1 (PC1;在这种情况下SVL)大于其他成分或形态变量，因为分析表达了每个变量的系数与PC1之间的关系。根据每个组合的异速生长系数(SVL vs.形态特征)的值，我们确定形态变量与体型之间是否存在等长或异速生长关系。当异速生长系数代表的值等于1时，认为是等速生长，当系数不等于1时，认为是异速生长，无论是正的(>1)还是负的(<1;赫胥黎和泰西耶[1936])。根据PCA及其方差-协方差矩阵，我们确定了这些变量，可以解释每个物种和种群中雄性和雌性的形状(头部和四肢的尺寸)的大部分变化。我们从假设检验中排除了PC1的SVL，因为我们的目标是分离出体型的整体影响(SVL)，并表示显示体型变化的成分(Mora et al. [2003])，这些因素都是自然选择的结果。在每次分析之前，为了满足正态性和方差齐性的标准，所有数据都被转换为日志₁₀拟合正态分布(Zar [1999])。使用Past v. 1.81进行统计分析(Hammer等．［2008])及statviewiv (Abacus Concepts [1992])。除非另有说明，均值为±1标准差，显著性水平为0.05。

我们总共测量了300只成年蜥蜴答:nebulosus其中，SPI群体149例(女性64例，男性85例)，大陆群体151例(女性42例，男性109例)。为答:lineattissima我们测量了134只蜥蜴，其中66只来自CI(30只雌性，36只雄性)，68只来自大陆(29只雌性，39只雄性)。

体型

男女皆宜答:nebulosus，各形态性状(SVL、HL、HW、AL、FOL、FL、TL和PGL)在岛屿种群中的大小均大于大陆种群(表2)1)．在女性答:lineattissima，居群间形态特征基本相似(表2）;但是，除了FOL和TL外，岛屿种群中该物种的雄性在所有测量的形态特征上都比大陆种群的雄性表现出更大的形态特征2)．

主成分分析证实了在雄性和雌性种群之间观察到的形态变化的模式答:nebulosus而且答:lineattissima(数据2而且3.)．在男性中答:nebulosus在SPI和BFSCH群体中，PC1和PC2分别解释了85.0%和5.55%的变异。这两个分量都表明HL, AL, FOL, FL, TL和PGL是高度相关的变量，提供了最多的形态变化(表3.)．对于女性，PC1和PC2分别解释了54.7%和11.9%的变异，并揭示了在人群之间，AL、FL、TL、FOL和PGL解释了这种变异(表2)3.)．这些模式如图所示2其中SPI的男性和女性主要分布在各成分的最高值所在的右侧，而大陆的男性和女性主要分布在左侧。

男性答:lineattissima在CI和Xametla中，PC1和PC2分别解释了76.0%和7.54%的变异;HW、AL、FL、TL和PGL在居群间表现出最大的形态变异。相反，对于女性来说答:lineattissimaPC1和PC2对总变异的解释分别为57.5%和17.5%;这种变化仅由AL、FOL、FL、TL和PGL解释3.)．在雄性和雌性中观察到形态变化答:lineattissima在图中表示3.．来自CI的雄性聚在两个组成部分的右侧，而来自大陆(Xametla)的雄性聚在左侧，这表明形态维度较小的雄性与来自大陆种群的雄性相对应。对于两个种群的雌性来说，重叠是广泛的，表明形态差异很小。

异速生长

有更多的负异速生长答:nebulosus比答:lineattissima(表4)．多元异速生长系数表明，AL、FOL和PGL中32%的正异速生长存在于答:nebulosus对于男性和女性的SVL，这等于随着体型的增加，这些形态变量的增加(表4)．虽然这些较大数量的异速生长关系以消极的方式为目标，但它们显示了更大的百分比(68%)，并揭示了变量HL, HW, FL和TL随着男性和女性体型的增加成比例地下降(表4)．

在答:lineattissima， 39%的正异速生长关系被观察到(表4)．来自岛屿种群(CI)的AL和FOL表现出与女性体型相关的正异速生长，而来自大陆(Xametla)的女性的FOL、TL和PGL表现出与SVL相关的正异速生长。对于来自CI的雄性，HW、FOL和PGL与SVL呈正异速生长关系，而对于来自大陆的雄性，HW、FOL和PGL呈正异速生长关系;AL和TL表现出边缘显著的反应(表4)．总的来说，61%的异速生长关系答:lineattissima在两性和种群中均为负，在大陆男性中仅显示出一种等距关系，即FL与SVL的关系(表4)．

两性异形

两者的男性答:nebulosus而且答:lineattissima均大于雌性(表5)．男性和女性答:nebulosus在所有测量的形态特征上，来自大陆的样本相似，但在HL中较低，而在答:lineattissima从大陆来看，仅HL、HW、FOL和TL的男性大于女性(表2)5)．

体型

本研究结果表明，男性和女性答:nebulosus岛屿种群(SPI)的SVL和其他形态特征均大于大陆种群(BFSCH)。在男性中也发现了类似的模式答:lineattissima，但在雌性中没有，在两个种群中表现出相似的形态特征。后一种模式是女性答:lineattissima可以解释为，女性的生长率答:lineattissima在CI和Xametla中是相似的，并且女性在相似的体型下达到性成熟(表2）;在其他分布广泛的蜥蜴物种中也观察到类似的模式(Losos et al. [2003])。另一种解释可能是两种人群的死亡率答:lineattissima雌性的SVL高于雄性，雌性对这种压力的反应是快速生长，以较小的SVL达到性成熟，这一策略在其他脊椎动物群体中也观察到(Stearns和Koella [1986])。

另一方面，雄性和雌性的体型都比较大答:nebulosus在男性中答:lineattissima可以解释为，由于大陆捕食者的缺失，岛屿种群已经进化到较大的体型，这一假设已经在来自岛屿和大陆栖息地的其他蜥蜴身上得到了验证(Andrews [1979];Lister及García [1992])。金球编织蜘蛛的SPI缺失(蜘蛛)，是已知的捕食者答:nebulosus，以及各种鸟类和蛇的捕食者答:lineattissima来自CI (Ramírez-Bautista和Vitt [1997];Ramírez-Bautista等。[2000)可能是影响更大体型进化的一个因素。通过减少捕食者的数量，蜥蜴可以减少与逃跑行为相关的时间和精力消耗，从而将更多的精力用于生长(Tinkle和Ballinger [1972];Sinervo等人。[1991])。另一种解释可能是，体型较大的蜥蜴在周期性食物短缺期间存活率更高，因为它们能够以脂肪的形式储存更多的能量(Michaud and Echternacht [1995])。这一想法也与一种假说有关，即体型较大的蜥蜴(通过能量储存)可以更好地承受更长时间的灾难性天气事件，如飓风和风暴，这些事件在岛屿上通常比在大陆上更强烈(Whittaker和Fernández-Palacios [2007])。

异速生长

两个种群的雄性和雌性异速生长分析答:nebulosus而且答:lineattissima在体型方面，形态特征的生长呈现出正或负的趋势。在蜥蜴中，这两种类型的异速生长被认为是对环境的选择性压力的适应性反应，如捕食、饮食和微栖息地(Vitt和Congdon [1978];Meiri [2010];Feldman和Meiri [2013])。

在这两个人群中答:nebulosus， HL和HW的异速生长关系，以及提供敏捷性的解剖结构，如FL和TL，都是负的，这可能表明在两个种群中，个体表现出有限的运动，主要减少到觅食或逃避捕食者。这表明答:nebulosus是高度静止不动的，这是一种有利于最佳能量消耗的策略，不像其他群体，如鞭尾蜥蜴，它们有大爪子，强壮的四肢和长长的尾巴，以灵活的方式逃离捕食者(Aguilar-Moreno等人。2010])。对属的种的研究安乐有文献表明，微生境的利用和/或栖木类型(例如，灌木、灌木、树干-地面、树干-岩石、树枝和大岩石)与不同的瘦形态相关，这些瘦形态在身体大小、手指、爪子的长度和指鳞片的数量上有所不同(Butler和Losos [2002])。也有人提出蜥蜴对微生境的选择与不同类型的运动形态结构的异速生长有关;这可以解释差异答:nebulosus岛上和大陆的人口(维特和库珀[1985])。

另一方面，某些物种的雌性安乐， SVL和PGL之间的关系可能具有稳定的(稳定=阳性)异速生长模式(Michaud和Echternacht [1995];巴特勒和洛索斯[2002]);例如，在答:nebulosus，这种形态特征(PGL)显示了与身体大小相关的高异速生长速率。在某些种类的安乐时，骨盆带与卵的大小或体积以及环境中食物资源的数量和质量呈正相关(Michaud and Echternacht [1995])。例如，在答:有害无益， SVL与骨盆带孔径呈异速生长正相关;换句话说，SVL越大，骨盆带的振幅越大。在最北端的人口中，环境长时间处于相对较低的温度之下;这样的种群具有相对较大的SVL，可能是为了允许更多的能量储存为脂肪体，以帮助度过严酷的冬天(参见Michaud和Echternacht [1995])。

在答:lineattissima， HW、FOL、AL和TL的异速生长系数大多为阳性，说明前肢和后肢在生理和/或生态上比前肢和后肢的功能更强答:nebulosus，使更快的速度成功逃离捕食者，也在觅食过程中更好地探索垃圾层和地面，这种行为已经在大多数鞭尾蜥蜴身上观察到(Aguilar-Moreno等人[2010];Mata-Silva等人。[2013])。另一方面，两个种群中男性的HW与SVL的正异速生长关系可能与性别二态性有关(Aguilar-Moreno等人。[2010])。雄性表现出比雌性更大的头部和下颚，这可能是由雄性之间的战斗和/或猎物选择的差异所解释的(例如，雄性和雌性可能专门捕食不同大小的猎物)。

两性异形

根据安德鲁斯([1979])，居住在岛屿的蜥蜴比居住在大陆的蜥蜴更常见和明显。这种不对称性被称为“生态松弛”，与种间竞争的减少和岛屿捕食特征的低强度有关(Stone等人。[2003])。在该属的一些蜥蜴种类中观察到生态松弛安乐而且Microlophus居住在大安的列斯群岛和加拉帕戈斯群岛的一些岛屿上;在这些物种中，雄性比雌性大(Butler和Losos [2002];斯通等人[2003])。在这项研究中，我们发现男性答:nebulosus而且答:lineattissima在测量的所有形态变量中，分别为SPI和CI，均大于同种女性(表5)．相比之下，男性答:lineattissima仅在HL、HW、FOL和TL中，来自大陆的雌鼠大于雌鼠。仅在HL中，我们观察到性别二态性答:nebulosus来自大陆。

岛屿和大陆物种的性别二态性可以用以下假设来解释:如果资源(如空间和食物)有限，而雄性种群在当地密集，则可能存在性内竞争;体型较大的蜥蜴是这些资源的更好竞争者。生态位分化假说(Schoener [1967];Hierlihy等人[2013])表明，男性和女性在一定程度上的饮食重叠导致了对食物的强烈竞争;因此，饮食习惯的差异可能是性别差异的表现(Ramírez-Bautista及Pavón [2009];Aguilar-Moreno等人。[2010];Hierlihy等人[2013])。此外，如果性别比例向雄性倾斜，那么在繁殖季节，雄性之间为了接近雌性而进行的竞争互动应该是激烈的;因此，性二态性可以用性选择来解释(Hierlihy等人。[2013])。因此，较大的体型和头部是形态特征，可以在男性中产生更高的适应性，这是在雌雄同体中观察到的模式Aspidoscelis种类和在大多数种类安乐(Anderson和Vitt [1990];洛索斯等人[2003];Aguilar-Moreno等人。[2010])。最后，如果性成熟时雄性的体型比雌性大，那么雄性应该有更高的生长速度，更快地保卫领土和成功繁殖，这就可以解释为什么雄性会繁殖答:nebulosus而且答:lineattissima岛屿上的雄性和雌性比大陆上的雄性和雌性生长速度更快(Andrews [1976])。

两性二态性的缺失答:nebulosus来自大陆的人口可能是由于环境中食物资源足够丰富，竞争有限。这种模式在其他种类的安乐来自大安的列斯群岛(洛索斯等人[2003])和属的种Sceloporus(来自墨西哥中部;Ramírez-Bautista及Pavón [2009];Ramírez-Bautista等。[2013])。

一般来说，来自岛屿环境的蜥蜴比来自相同大陆种群的蜥蜴更大。然而，我们仍然需要评估其他因素在岛屿和大陆种群之间产生差异的作用，例如岛屿和大陆种群之间的距离、生殖特征的变化以及种群之间摄食习惯的差异。

这项研究是高级作者(UHS)在墨西哥伊达尔戈大学(Autónoma del Estado de Hidalgo)生物多样性和保护博士项目中的博士研究的一部分。我们感谢CONACyT为第一作者(UHS， #233168)提供奖学金，以及C Berriozabal Islas, D Juárez-Escamilla, LM Badillo, A Lozano和D Lara-Tufiño为他们提供的后勤援助。B斯蒂芬森阅读并改进了手稿。我们还要感谢三位匿名审稿人，他们改进了手稿。我们还感谢国立大学Autónoma de México (UNAM)的Chamela生物实地站(BFSCH)当局在研究现场工作期间提供设施。SEMARNAT提供了科学许可(编号:;最后，项目FB1580/JM001/12 CONABIO和FOMIX-CONACyT-191908 Biodiversidad del Estado de Hidalgo-3a阶段部分支持了野外工作。

作者指出

1. 乌列Hernandez-Salinas

   现地址:Instituto Politécnico Nacional, CIIDIR Unidad Durango, Sigma 119, Fraccionamiento 20 de Noviembre II, Durango, 34220, Durango, México

作者及隶属关系

1. 调查中心Biológicas，伊达尔戈大学Autónoma del Estado de Hidalgo, México, A.P. 1-69广场Juárez, c.p. 42001，帕丘卡，伊达尔戈，México

   乌列尔Hernández-Salinas，奥雷里奥Ramírez-Bautista，努马Pavón和帕切科

相应的作者

对应到奥利留Ramirez-Bautista．

相互竞争的利益

作者宣称他们之间没有利益冲突。

作者的贡献

UHS设计了方法的主要部分，收集和分析数据，并撰写了手稿的初稿。ARB设计了部分方法，并帮助进行数据分析，还撰写了部分手稿，检查最终版本。NPP和LFRP帮助进行了大部分的统计分析，并阅读了最终版本。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

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