是路的问题还是栅栏的问题?线性人为特征对部分迁徙有蹄类动物运动和分布的影响

背景

人为的线性特征改变了物种的行为和选择模式，物种必须适应这些不断增加的景观特征。道路是一种被充分研究的线性特征，它改变了动物的生存、运动和分布。人们不太了解围栏对野生动物的影响，尽管它们在景观中比道路更普遍。人们更不了解的是，当围栏与交通走廊沿线的道路串联在一起时，可能产生的间接影响。

方法

我们评估了栅栏和道路的空间配置如何影响部分迁徙的叉角羚种群的移动(交叉效应)和分布(邻近效应)。离家)生长在加拿大阿尔伯塔省南部的草原上。我们利用55个有圈叉角羚的数据，在阶梯选择函数框架内评估了4个线性特征对迁徙动物和常驻动物选择模式的影响:(1)牧场围栏，(2)未围栏的道路，(3)一侧围栏的道路，(4)两侧围栏的道路。我们研究了沿着运动路径的步骤(即交叉效应)是否受到动物试图交叉的线性特征类型的影响，以及这些特征是否影响叉角羚在景观中的分布(即接近效应)。

结果

两种移动策略的交叉效应顶层模型均包含所有4种线性特征和土地覆盖。所有线性特征的回归系数均为负，表明个体不太可能选择与线性特征交叉的步骤。对于邻近效应，迁徙动物避开所有线性特征，除了两侧有围栏的道路，它们选择更靠近该特征的区域。另一方面，居住动物被发现更靠近牧场围栏，但远离没有围栏的道路。

结论

我们的研究结果表明，无论是单独发现还是串联发现，围栏和道路都间接影响着叉角羚的空间和行为资源利用。修改现有的围栏和道路，考虑到对这些明显的线性特征的反应，可以促进更成功的穿越机会和/或分布的变化。允许叉角羚在景观中自由移动将保持功能上的连通性，以确保这种地方性有蹄类动物的种群持久性。

人类活动的发展和特征正在迅速改变陆地生态系统的面貌。据估计，人类活动已经改变了全球50-70%的地表，导致生物多样性和生态系统功能的变化[1]。人类活动的特征及其在景观上不断增加的密度[2,3.]直接或间接导致生境丧失[4,5，行为改变[6,7]，死亡率增加[8,9对野生动物来说。因此，人类活动的特征与日常和季节性活动的减少有关，特别是对迁徙的有蹄类动物而言[1]。

虽然我们可以测量生境丧失和量化人为特征造成的死亡率，但很难评估这些特征可能产生的间接影响，例如，在行为反应方面(例如，回避)。对于线性特征尤其如此，例如公路、铁路、地震线、电力线和围栏，它们可能影响野生动物的行为，并成为迁徙的障碍，并可能导致种群减少[10,11,12]。运动障碍的负面影响表现在两个方面:(1)障碍会增加动物每日和季节性的能量消耗，从而潜在地增加死亡风险，并可能导致适应度的降低;(2)障碍会改变动物的行为，最终降低交叉概率，导致个体层面上可用栖息地的潜在丧失，并随着时间的推移减少在栖息地斑块之间迁移的个体数量。12]。为了充分捕捉和量化线性特征的影响，研究必须不仅从栖息地丧失和死亡率的角度评估影响，而且还要测量行为反应(交叉效应和邻近效应;［13])。根据Beyer等人的定义[13]，交叉效应是对屏障渗透性的评估，而接近效应是空间利用的概率，是与屏障距离的函数。考虑到野生动物的行为反应，使管理人员能够认识到线性特征造成的对优质栖息地的潜在回避[14,15]。

两种常见的人为线性景观是道路和围栏。道路是研究最多的线性特征，它们对野生动物和生态系统的有害影响有充分的记录[16]。这些研究导致了“道路生态学”的发展;一门专门研究和了解道路对野生动物和生态过程影响的学科[16,17,18]。道路类型因路面和交通量而异，通常会竖立平行的围栏，特别是在铺设的高速、高交通量的道路上，以减少野生动物与车辆相撞的可能性[19,20.]。虽然路边围栏可以有效减少野生动物车辆碰撞，但它往往会加剧运输走廊内的屏障效应[21]。除路边围栏外，设立围栏是为了标示边界(即边界或财产)，以及作为控制家畜和野生动物在世界各地分布的工具[22,23]。栅栏有多种形式，包括多股倒刺铁丝栅栏和页铁丝栅栏，在景观中比在道路上更为普遍[22,23]。与道路相比，人们对围栏对野生动物的影响知之甚少，尽管“围栏生态学”作为一个研究领域正在蓬勃发展。22,23]。更不为人所知的是，当在靠近道路的地方发现围栏时，对野生动物行为的潜在影响会增加。

线性特征，如道路和围栏，给野生动物带来了不同的挑战，因为每种特征在空间和渗透率方面都有所不同[14]。道路和围栏已被证明是影响野生动物活动和空间使用的障碍[24,25,26]。一个物种对线性特征的反应将由特征的物理特征、物种对干扰的行为适应性、其流动性和资源需求决定。如果我们要有效地管理种群，就需要了解线性特征如何影响物种的运动(即促进或阻碍)和分布(即使用空间)的机制。[14]。例如，如果野生动物不断接近线性特征，但无法穿越，这可能表明它们正在选择接近线性特征的区域。因此，了解野生动物选择模式如何在多个尺度上受到线性特征的影响[27是必需的。在小尺度上，线性特征可能会影响物种成功导航的能力(即交叉效应)，而在更广泛的尺度上，特征可能会影响动物在景观上的分布方式(即邻近效应)。14]。此外，不仅要考虑围栏和道路之间的空间配置，还要考虑这些配置在景观中的不同密度，这将有助于了解景观对野生动物活动的渗透性。

叉角羚(离家)是北美平原特有的有蹄类动物，表现出迁徙行为。大多数叉角羚是部分迁徙的，一些个体(迁徙者)在不同的夏冬范围内移动，而另一些个体(居民)全年留在同一地区。28,29,30.]。道路对叉角羚的直接和间接影响是有据可查的[8,31,32,33]。篱笆也有直接的[8]和间接[5,34,35对叉角羚的影响。我们对叉角羚如何响应道路和围栏的空间配置(即道路两侧有围栏，一侧有围栏，或没有围栏，以及与道路无关的牧场围栏)的理解不足，需要注意有效地减轻运动障碍。由于不同的栅栏道路空间配置(图2)。1A-D)，叉角羚可能会改变他们的反应，当试图导航孤立的特征(例如，牧场围栏)或当发现串联(例如，围栏道路)。叉角羚不愿意跳过栅栏，通常是排成一列纵队从铁丝网底部爬过。36]。根据是否有车辆存在，叉角羚会走或跑(达到100公里/小时的速度)穿过道路。叉角羚将采用一种或两种交叉行为来解释被交叉的线性特征的空间配置(图2)。1模拟)。此外，个体穿越时的时间长度和距离将根据线性特征的配置而变化。在阿尔伯塔省的同一地区，Gavin和Komers [31研究表明，叉角羚感知到的道路相当于被捕食的风险，当它们靠近时，会从觅食状态转变为警惕状态。然而，没有收集关于评估道路是否有围栏以及这如何影响他们的结果的数据。我们扩展了Gavin和Komers的研究[31通过考虑与两个线性特征的空间配置相关的行为反应的潜在差异。

我们的目的是评估两种常见的线性特征对叉角羚的交叉和接近效应的相对影响[14]。我们的目的不是开发一个包罗万象的资源选择函数模型。相反，我们评估了围栏、有围栏的道路和没有围栏的道路如何影响迁徙和居住叉角羚的穿越效应(即行为)和邻近效应(即分布)。此外，我们的目标是证明不同线性特征之间的空间配置如何能够更深入地了解人为干扰的行为反应。为了考虑道路和围栏之间的空间配置，我们将这两个特征的每种可能组合视为模型中的单独协变量。这4个协变量分别是:(1)与道路不相关的围栏，(2)没有围栏的道路，(3)一侧有围栏的道路，(4)两侧都有围栏的道路。1）.对于交叉效应，我们评估了每个线性特征的渗透率，以交叉的数量来衡量，以确定其对叉角羚成功交叉能力的影响。我们预测每个协变量都将保留在顶层模型中，并且每个协变量都具有不同程度的运动渗透率。因此，我们预测，如果每个线性特征都是半透性的，叉角羚的选择强度将随着每个特征交叉次数的增加而降低。对于接近效应，我们研究了叉角羚在景观中的分布，以“到”每个线性特征的距离来衡量。对于接近效应，我们预测所有4个协变量都将保留在顶级模型中，叉角羚将对每个特征都表现出回避。对穿越和接近效应的预测是基于这样一个事实，即围栏和道路都已被证明对叉角羚的运动和分布产生负面影响[5,31,32,35,36,37]。最后，随着迁徙的叉角羚在不同的季节范围内移动，我们预测，与常驻个体相比，迁徙个体将更多地接触到线性特征，因此表现出更高的杂交率，并且更经常在线性特征附近被发现[11,32,38,39]。

研究网站

我们的研究发生在加拿大阿尔伯塔省的草原地区(50.5167°N， - 111.2445°W)，在一个可以获得围栏空间数据的大区域内(附加文件)1:图S1)。研究面积为59534 km²它是一个更大的地区的一部分，被称为北部山艾草草原(NSS)，包括加拿大的阿尔伯塔省和萨斯喀彻温省以及美国的蒙大拿州1:图S1)。由于冰川的退缩和沉积，该地区的地貌特点是平坦、开阔的平原和起伏的丘陵，整个地区普遍存在荒地和深峡谷[40]。人口分布稀疏，城市人口中心很少(附加文件)1:图S1)。放牧是主要的土地利用，石油和天然气井密度很高。该地区被认为是半干旱地区，年平均降水量为39.2厘米，其中约70%为降雨[41]。

叉角羚数据

我们用直升机发射的网在原生和耕地的混合区域捕获成年雌性叉角羚[42在2003年至2007年期间。每只捕获的雌性都安装了全球定位系统(GPS)项圈(Lotek GPS 3300;Lotek Wireless, Newmarket, Ontario, Canada)并尽快发布，以降低捕获性肌病的风险[36]。每个GPS项圈每4小时记录一次重新定位，并在4小时设置一个死亡传感器。项圈被编程为在50-52周后脱落，在现场回收，并从项圈中下载数据，然后将其重新部署到新的个人身上。收集的数据为2003-12-12至2004-11-23、2005-03-03至2006-02-24和2006-03-03至2007-02-28。捕获协议由艾伯塔省鱼类和野生动物批准(艾伯塔省可持续资源开发，鱼类和野生动物研究许可11861年，16707年和20394年)。Jones等人提供了捕获协议的更多细节。[43]。

我们使用了Jakes等人的结果。[30.为单个叉角羚分配运动策略(即迁徙或常驻)。最初，基于净位移平方的非线性模型为每个叉角羚分配运动策略[44将迁徙时期分类，并将个体分为迁徙、混合迁徙或常驻。在我们的研究中，我们将混合迁移类和迁移类的个体合并为1个，将类别减少到2个。迁徙动物被定义为在一个生物年中在两个不同的季节范围内移动的个体，而居民全年都在一个范围内。

空间数据

我们使用来自两个来源的空间数据来构建我们的线性特征。我们使用了阿尔伯塔省东南部的栅栏层，这是根据高分辨率航空图像绘制的[45]，以及作为一个更大项目的一部分衍生出来的NSS道路网络的阿尔伯塔部分[46]。围栏层是在1999年至2001年期间收集的图像上，通过数字映射与围栏线(即家畜的踪迹)相关的特征而构建的[45]。围栏层提供了围栏位置的空间数据，但没有围栏设计的信息，因为这很难从航空图像中进行评估[22]。然而，阿尔伯塔省的大多数围栏是3-5股铁丝网围栏，用于控制牲畜的分布。虽然在拍摄图像和收集GPS项圈数据之间，现有的围栏线可能发生了一些变化，但它们的规模可能很小，因此不会影响我们的结果。NSS道路层于2011年建成，AB部分使用的道路数据由阿尔伯塔可持续资源与发展公司与AltaLIS有限公司合作提供，AltaLIS有限公司是空间数据仓库有限公司的代理。47]。道路最初根据路面类型、车道数量和交通量分为三类。这三种道路分为分段铺地(高速、高交通量的主干道)、不分段铺地(中大型交通量的二级公路)和砾石、土路或卡车小道铺地(交通量低的县道)。我们将所有道路类别合并为一个类别，假设道路的屏障效应对所有道路类型和交通量都是恒定的[48]。我们把主次公路缓冲了40米，县道缓冲了20米，以确定道路是否有围栏。40米缓冲区代表阿尔伯塔省铺设道路的标准通行权区域，而20米缓冲区代表未铺设道路的标准通行权区域(附加文件)1:补充信息1).我们将道路层剪切到围栏数据的范围内，以探索和构建层，这些层可以解释道路和围栏之间的不同配置(参见附加文件)1:关于图层创建步骤的详细信息请参见补充信息1)。我们使用的是ArcGIS Desktop 10.6.1 [49]进行分层构造。捕获不同配置并用于模拟交叉和邻近效应的最后4个线性特征是:(1)牧场围栏(以下简称fence)，(2)无围栏道路(以下简称RNF)，(3)一侧有围栏的道路(以下简称R1F)，(4)两侧有围栏的道路(以下简称R2F)。围栏、RNF、R1F和R2F的平均宽度分别为1 m、16.5 m、25.8 m和41.7 m。

选择集和协变量

我们采用了使用-可用资源选择函数设计[50]，比较了已使用的(即，叉角羚GPS重新定位)和可用的点位置，以估计在多尺度分析中使用的相对概率。由于我们对栅栏和道路对叉角羚的影响特别感兴趣，我们只在模型中使用这些协变量以及由土地覆盖组成的基础模型。我们使用土地覆盖作为基础模型来解释叉角羚对原生草原的已知选择[36并确定围栏和道路的加入是否改善了模型的适用性。土地覆盖协变量来源于加拿大农业区的土地覆盖[51数据集。我们通过组合类别将土地覆盖协变量的类别数量减少到4个。这4个类别分别是“原生”(原生草原、灌木和湿地的组合类别)、“一年生作物”、“多年生”和“其他”(落叶树木覆盖、针叶树覆盖、混合树木覆盖、裸露土地、发达土地和水的组合类别)。我们只使用了至少有500次迁移的雌性叉角羚。我们在数据集中保留了在研究区域以外冒险的动物，无论是常驻动物还是迁徙动物，只要它们在研究区域内至少有500次搬迁。我们设置了500个迁移的最小值，类似于[25]，以确保模型估计是稳定的。我们分别完成了对迁移个体和常住个体的分析。

根据现有数据的产生方式，我们在两个空间尺度上完成了分析:细尺度上的交叉效应和大尺度上的邻近效应。我们在两个尺度上为每次重新定位生成5个可用点(图2)。2）.对于交叉效应，我们使用了阶跃选择函数框架[52]，计算连续使用点之间的步长和转角分布，并应用这些分布为每个使用点生成5个随机步长和5个随机转角。步长和转弯角度的分布是针对每个个体的，以避免圆的问题[52]并允许对移动战术之间的选择进行评估。对于邻近效应，我们用一个圆形的6746米缓冲区缓冲每个使用点，sensu Jones等人。5]，并在缓冲区内随机生成5个可用点(图2)。2）.Jones等人确定的缓冲大小[5]被计算为90^th步长分布的百分位数，通过每4天随机选择1个被使用的位置并连接位置来确定。用于我们分析的个体是用于计算确定的6746 m缓冲区大小的数据集的一部分，因此适合本研究。接下来，我们用“选择集”来表示一个已用点和它对应的可用点[53]。

对于交叉效应，我们通过从给定选择集的每个使用的和可用的点到之前使用的点绘制一条线(即步骤线)来开发交叉协变量。在我们的分析中，我们使用了每个线性特征被个体交叉的次数，相对于每个个体在每个步骤中可能交叉的次数。我们从分析中删除了在重新定位之前或之后4小时内没有重新定位的重新定位，以确保所有步长都发生在4小时的时间段内。我们检查了数据的分布，确定叉角羚重新安置的分布更接近于0个交叉点，而可用点有更多的交叉点。叉角羚重新定位和可用点之间分布的差异导致了逻辑回归中的收敛问题。因此，我们确定了每个协变量交叉的大约第98百分位数，并使用这些值来限制交叉的数量(参见附加文件)1:表1)。对于邻近效应，我们评估了叉角羚的分布(即使用的迁移)，并使用距离度量来比较叉角羚在景观中的分布(即可用点)。我们首先计算了所有4个线性特征从每个叉角羚重新定位和可用点到最近特征的距离。我们将距离限制在1000米，在这个距离上，叉角羚以前在[31,47]。

数据分析

我们拟合了所有动物和运动策略(迁徙和常驻)的模型。对于这两种分析，我们采用了条件逻辑回归分析，使用cox -比例风险近似生存R包[54]。在建模之前，我们进行了皮尔逊两两相关分析，以确定任何潜在的共线性问题;考虑交叉或接近效应的协变量均未显示出强相关性(|r|> 0.7)。对于交叉效应和接近效应，我们检查了协变量的回归(β)系数及其在建模过程中的标准误差，因为系数估计值的大变化与添加特定协变量相一致，这可以表明多重共线性[55]。我们使用AIC来评估竞争模型的支持度[56]，并比较了4种线性特征、土地覆盖和零模型的所有可能组合。我们使用ΔAIC < 2.0作为初始截断值来比较相互竞争的顶级模型，然后检查每个竞争模型中的协变量和模型权重，以确定包含额外的协变量是否会改善模型性能[57]。对于交叉效应和接近效应，在选择了顶级模型后，我们使用Gelman [58]方法，并调整模型以帮助直接比较协变量。

对于交叉效应和接近效应，为了解释顶级模型中协变量的影响，我们使用了Fieberg等人的方法。59在每个协变量的范围内，计算一个位置与另一个位置的相对使用。我们计算了Avgar等人提出的对数相对选择强度(log-relative Selection Strength, log-RSS)。[60]，使用amtR [59]。除非另有说明，我们在完成比较时将其他协变量设置为平均值，并将土地覆盖设置为NATIVE。对于顶层模型中的协变量，对于交叉效应，我们特别感兴趣的是相对选择强度(RSS)作为对数RSS的指数;［59])，而叉角羚决定不交配时(交配率= 0)和它们决定交配时(交配率= 1)。对于每个协变量，我们将位置1的交叉数设置为0和1，将第二个位置的交叉数设置为0，同时保持两个位置的其他线性特征不变为0 [59]。我们还通过比较每个协变量(位置1)在值范围内的交叉次数与该协变量(位置2)的交叉次数来计算RSS。对于接近效应的顶层模型中的协变量，我们通过比较每个协变量在值范围内的距离来计算RSS，与该协变量的平均距离[59]。所有分析均在R版本4.0.3中完成[61]和R Studio版本1.3.1093 [62]。对于所有数据摘要和分析，除非另有说明，否则我们使用各自的上限值。

分别于2003年12月、2005年3月和2006年3月在研究区内捕获雌性叉角羚24只、25只和25只。在这74只捕获的动物中，我们使用了55只雌性动物的数据进行分析，其中24只被确定为迁徙动物，31只被确定为常驻动物。迁徙动物的平均迁移次数为1568.04次(SE = 110.02，取值范围为503 ~ 2173)，居民的平均迁移次数为1825.81次(SE = 75.10，取值范围为576 ~ 2169)。在接近效应下，迁徙动物平均迁移次数为1577.83次(SE = 110.62，范围为513 ~ 2174)，居民平均迁移次数为1836.03次(SE = 74.80，范围= 585 ~ 2172)。对于交叉效应，样本量代表连续迁移，低于邻近效应的样本量，邻近效应包括研究区域内的所有迁移。4个线性特征的密度为0.71 km/km²(42,296公里)，0.50公里/公里²(29,484公里)，0.18公里/公里²(10,423公里)和0.11公里/公里²(6275公里)分别为FENCE、RNF、R1F和R2F。

交叉影响

对于交叉效应，迁徙动物和留居动物都有包含土地覆盖和代表线性特征的所有4个协变量的顶级模型(附加文件)1表2)。对于这两种移动策略，其他评估模型的∆AIC值> 2.0，不认为具有竞争力。对于交叉效应，协变量被测量为每个线性特征的交叉次数。所有标准化回归(β)系数均为负(表2)1)，表明两种移动策略都避免穿越所有的线性特征。这两种移动战术都更多地使用NATIVE而较少使用OTHER(表)1）.对于迁徙动物来说，篱笆、RNF、R1F和R2F在不交配和交配一次之间的相对过饱和度分别降低了62%、79%、75%和77%(图2)。3.）.对于留居动物，篱笆、RNF、R1F和R2F在不杂交和杂交一次之间的相对过饱和度分别降低68%、77%、80%和90%(图2)。3.）.额外的文件1图S2显示了4个线性特征下迁徙动物和常驻动物在封顶交叉值范围内的RSS。

邻近效应

对于邻近效应，迁徙动物的顶级模型包含土地覆盖和代表线性特征的所有4个协变量，下一个竞争模型的∆AIC > 2.0(附加文件)1表2)。迁徙动物的顶级模型占模型重量的78%。留用动物有4个竞争模型，竞争模型的模型权重为78%(另附文件)1表2)。其余模型的∆AIC均> 2.0。常驻顶层模型包含协变量土地覆盖、到FENCE的距离和到RNF的距离，其权重占模型权重的31%1表2)。对于接近效应，协变量表示到每个线性特征的距离，所检测到的迁徙动物和常驻动物在选择上存在差异(表2)2）.对于迁徙性动物而言，到围栏距离的回归系数为正，对于迁徙性动物而言为负，而对于年作物而言，土地覆盖类别的所有三个回归系数对于迁徙性动物而言均为负，而对于迁徙性动物而言，只有其他回归系数为负(表1)2）.协变量RNF回归系数为正，迁徙动物与留居动物存在相似性。对于迁徙动物来说，在距离围栏、RNF、R1F和R2F近(0 m)或远(1000 m)的距离内，RSS分别增加了13%、14%、28%和6%(图2)。4）.对于居住动物，仅使用4个竞争模型中的顶部模型，在距离围栏和RNF近(0 m)或远(1000 m)之间，相对过饱和度分别下降4%和65%(图2)。4）.

量化人为活动对野生动物影响的研究，主要是研究生境直接丧失的影响[4,15]。很少有研究审查人为特征对野生动物的间接影响，特别是来自交叉和接近的影响[14,63])。在这里，我们从两个线性特征的空间配置中分离出交叉和接近效应。我们的研究结果清楚地表明，篱笆和道路对叉角羚在景观中自由移动和分布的能力产生了空间和行为上的影响。当面对4个线性特征(范围:62-90%减少)时，两种移动策略都显示出选择的急剧减少。我们对邻近效应的评估表明，叉角羚的线性特征有进一步发展的趋势。即使在没有围栏的道路上，两种运动策略下的叉角羚也表现出对这种线性特征的回避。在我们的研究中，叉角羚表现出的回避行为与之前对一组有蹄类动物的研究结果一致[25,31,33,64]。两个例外是，在靠近道路两侧围栏的地方发现了迁徙动物，而在靠近牧场围栏的地方发现了常驻动物。虽然我们的目的是确定哪种线性特征影响最大，但我们的结果表明，所有4种特征都发挥了作用，并影响了叉角羚的穿越和分布。因此，在保护有蹄类动物的日常和季节性活动时，需要考虑到这些特征中的每一个。

对交叉效应的研究表明，叉角羚比其他3种线性特征更频繁地穿过牧场围栏，因为这一特征在景观中更为普遍。牧场围栏的交叉比其他任何线性特征都要高1:表S1)叉角羚使用任何一种移动战术。虽然叉角羚更频繁地穿越牧场围栏，但我们不应忽视它们对穿越行为的不利影响，因为它们之间存在强烈的负相关关系。例如，如果动物使用任何一种移动策略，必须穿过牧场围栏，那么选择就会减少60%以上，我们认为这影响了叉角羚在景观中自由移动的能力。叉角鹿和骡鹿(Odocoileus hemionus)在穿越围栏时也遇到了困难，两个物种超过40%的围栏相遇导致运动行为改变[64]。此外，Xu等人。[64证明叉角羚在遇到栅栏时倾向于“弹开”。我们的研究结果为叉角羚的栅栏屏障效应提供了进一步的证据[5,64]，这在其他野生动物中也有发现[26,65,66,67]。

了解人类活动对哺乳动物持续迁徙的影响是保育工作的重点[1,38]。识别部分迁徙物种所采用的运动策略之间选择模式的异同是关键。Passoni等。[68]发现迁徙鹿、居住鹿和散居鹿在避开道路方面没有差异(Capreolus Capreolus）.相反，Sawyer等人[69研究发现，与中短途迁徙者相比，怀俄明州长途迁徙的骡鹿会越过更多的道路和围栏。他们认为，不同的过境决定是由于移民所走的距离很远[69]。我们评估了移民和居民的选择模式，并注意到两种截然不同的移动策略结果。首先，迁徙动物选择的区域更靠近两侧有围栏的道路，而对于居住动物来说，两侧有围栏的道路并不在顶级模型中。被归类为迁徙动物的动物穿越研究区域的距离比居住动物更远。NSS的叉角羚是北美已知最长的迁徙之一，平均迁徙162公里，而一只叉角羚一年迁徙800多公里[30.]。因此，迁徙动物可能更频繁地受到这种线性特征的影响(即必须穿越)。事实上，迁徙者选择与两侧有围栏的道路相邻的区域是他们运动模式的产物，并揭示了这种线性特征是半渗透障碍，动物在发现成功穿越并继续其原始运动轨迹之前，会沿着两侧有围栏的道路“堆积”。动物的“堆积”看起来像是它们在选择靠近道路的区域，而实际上，道路两侧的围栏起到了半透性屏障的作用，阻碍了它们的移动。挪威的道路也被认为是半透水的线性特征，因为它们限制了驼鹿(酒精度酒精度)交叉[2]。麋鹿(Cervus elaphus)在加拿大阿尔伯塔的山麓上，虽然能穿过马路，但倾向于选择不穿过马路[25]。然而，两项研究都没有表明这些有蹄类动物走过的道路是否有围栏，这可能影响了选择道路背后的潜在机制和整体研究推论。这是一个常见的缺陷，因为许多确定道路对野生动物有问题的研究没有表明所讨论的道路是否有围栏(例外的是旨在评估旨在减少动物与车辆碰撞的路边围栏的研究)。我们的研究结果清楚地表明，需要考虑道路配置中是否存在围栏，因为结果可能会对我们如何评估道路对动物运动和分布的影响产生影响。这很重要，因为一些物种可能会有行为反应，避免过马路，因为车辆的存在和它们的速度。其他物种可能/可能无法从一个地方到达另一个地方，因为它们必须在到达道路之前通过围栏。因此，在研究基础设施(即道路)对野生动物的影响时，研究人员和从业人员应考虑交通走廊内其他线性特征(即围栏)的存在。

迁移策略之间的第二个差异是常驻动物选择更靠近牧场围栏的区域，这与迁移动物的结果相矛盾。从这一意想不到的结果中可以确定多种推论。首先，驻地动物可能占据了牧场围栏密度较高的区域，因此无法远离围栏分布，这导致在牧场围栏附近的相对选择强度更高，如图所示。4。其次，由于常年生活在同一个活动范围内，动物可能对周围环境有更熟悉的地方[70]。先前的研究表明，叉角羚对已知的围栏交叉位置具有空间记忆;沿着围栏的区域，他们知道他们可以很容易地穿过[37]。常驻动物可能对这些已知的交叉点更熟悉，这使它们在靠近围栏的地方更舒服。第三，围栏的设计可能会阻碍动物通过，造成半透性屏障效应，使动物比迁徙动物更频繁地靠近围栏，但无法穿越。因此，这些与围栏有关的一个或几个推论可能是导致被归类为居民的个人丧失迁移的一个因素。已经证明，当避免障碍的增加时，迁移的成本也会增加[12]。Van Moorter等。[12得出的结论是，在完全避免障碍的情况下，正在进行迁移的人口比例将减少到人口完全居住的程度。虽然超出了我们的研究范围，但有机会检查不同密度的线性干扰的影响，以确定可能对整个种群的迁移和适应性产生负面影响的阈值水平[12,13]。

许多野生动物调查报告了一种特定干扰类型对野生动物的人为干扰影响[25]。然而，很少有人研究了多种人为特征之间的空间配置如何影响选择模式。在一个例子中，北美驯鹿(学家)与单独发现道路和管道时相比，在串联和平行发现道路和管道时减少[71]。在另一个例子中，道路和电力线的结合导致驼鹿的屏障效应更高[2]。先前对叉角羚的研究表明，资源选择随着人为干扰(如道路、井台和围栏)的增加而减少[5,46,72,73]。然而，这些研究单独考察了每个人为特征，并没有在他们的模型中包括一个相互作用的术语。在我们的分析中，我们可以检查每个线性特征(即道路和围栏)作为主要影响，以及包括双向交互项(即道路x围栏)，并得出结论，道路，围栏和双向交互项影响叉角羚的选择模式。然而，使用相互作用术语并不能解释景观中栅栏和道路的无限矩阵的空间配置。例如，当使用交互术语时，一只动物穿过两个牧场围栏和一条没有围栏的道路，在分析上等同于一只动物穿过两边都有围栏的道路。然而，要适当地捕捉叉角羚的潜在交叉行为，需要理解线性特征的空间配置，正如我们的结果所表明的那样。与穿越两边都有围栏的道路相比，穿越两个牧场围栏和一条没有围栏的道路更需要身体导航和行为反应所涉及的警觉性和能量。我们鼓励其他研究人员在决定使用相互作用项而不是构建空间显式协变量时考虑野生动物的行为反应，这些协变量表示模型中线性特征的耦合。

我们的研究结果表明，总的来说，无论是单独发现还是串联发现，围栏和道路都在空间和行为上影响着叉角羚的资源利用。修改现有的围栏和道路，以考虑到对这些明显的线性特征的反应，可以促进更成功的过境机会和/或空间使用的转变，以利用缓和的过境地点[7,32,33]。正如Jones等人所证明的那样。[5]，通过拆除(或加强)景观上现有的围栏，可以使高质量叉角羚栖息地增加16-38%。改善现有围栏以使其更适合野生动物居住，包括将底部的倒刺铁丝替换为最低高度为46厘米的双股光滑铁丝。[37,74]。安装带有翼栅的高速公路立交桥来引导个体是一种有效的缓解策略，既能使野生动物成功地穿过道路，又能保证车辆驾驶员的安全[33,75]。为了实现这些缓解措施，需要与土地所有者和运输机构合作，以确保项目成功。例如，我们研究区域东部的区域已被确定为叉角羚连通性的高价值区域[48]。该地区被加拿大横贯公路一分为二，道路部分有不同的围栏配置(没有，一侧或两侧)，周围地区由不同程度的牧场围栏密度组成。这是一个理想的地方，可在重要路段设置带有侧围栏的天桥，并可修改邻近的牧场围栏，以方便来往。[46,48]。允许叉角羚在景观中自由移动将保持功能上的连通性，以确保这种地方性有蹄类动物的种群持久性。

空间土地覆盖资料可于https://open.canada.ca/data/en/dataset/97126362-5a85-4fe0-9dc2-915464cfdbb7。叉角羚的运动数据也可以通过Movebank获得，名称为:Northern Sagebrush Steppe叉角羚。当前研究中使用和/或分析的其他数据集可根据通讯作者的合理要求提供。

置信区间:

置信区间

围墙:

牧场栅栏(不与道路相连的栅栏)

全球定位系统(GPS):

全球定位系统

SE:

标准错误

RNF:

没有围墙的道路

R1F:

道路的一侧有栅栏

R2F:

道路两边都用篱笆围起来

RSS:

相对选择强度

为这个项目收集的数据是对叉角羚栖息地选择和运动的更大研究的一部分。如果没有项目工作人员和合作伙伴的奉献精神，这些数据是不可能收集到的。我们感谢D.J. Bender, C.C. Gates, J.P.N. Landry-Deboer, D.H. Eslinger, M.G. Grue, K. Morton和M.J. Suitor。我们要感谢阿尔伯塔保护协会的B. Seward和众多的季节性工作人员，他们在这个项目中绘制了围栏线。同时，我们也要感谢以下各方对我们抓捕叉角羚的帮助:大角直升机公司和探路者直升机野生动物管理公司。在整个研究过程中，艾利森航空服务公司对戴项圈的叉角羚的空中迁移起到了重要作用。感谢A. Telander和C. Schwarz对统计分析的建议，感谢dr . Eacker、N. DeCesare和5位匿名审稿人对本文早期草稿的评论。

该项目的资金由阿尔伯塔羚羊指南、阿尔伯塔保护协会、阿尔伯塔鱼类和狩猎协会(第1区)、阿尔伯塔公园和娱乐、阿尔伯塔专业装备协会(遗产基金和野生动物管理基金)、加拿大军队基地萨菲尔德、北美野生羊基金会-东部分会、国际狩猎俱乐部、国际狩猎俱乐部阿尔伯塔分会、狩猎俱乐部国际北阿尔伯塔分会(狩猎遗产基金)。

作者及单位

1. 阿尔伯塔自然保护协会，加拿大莱斯布里奇第4大道南817号400号，t1j0p3

   Paul F. Jones, Scott E. vetter和Mike S. Verhage

2. 史密森尼国家动物园和保护生物学研究所，美国弗吉尼亚州前皇家雷芒路1500号，22630

   安德鲁·f·杰克斯

贡献

概念化、PFJ和AFJ;方法学、PFJ、MSV、SEV和AFJ;形式分析、PFJ和AFJ;写作和编辑，PFJ, SEV, MSV和AFJ;监管、PFJ和MSV;融资收购，PFJ。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

相应的作者

对应到保罗·琼斯。

伦理批准并同意参与

研究是在艾伯塔省政府许可下进行的(艾伯塔省可持续资源开发，鱼类和野生动物研究许可11861年，16707年和20394年)。

发表同意书

不适用。

相互竞争的利益

作者声明他们没有财务或非财务上的竞争利益。

出版商的注意

伟德体育在线施普林格·自然对已出版的地图和机构关系中的管辖权要求保持中立。

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