将推断的运动行为整合到疾病风险模型的框架

运动行为是栖息地选择的重要因素，在疾病风险模型中被忽视。宿主个体的生境偏好影响其接触病原体的概率。如果在病原体分布数据可用的情况下，偏好行为可以纳入生态位模型(ENMs)，那么这种行为的变化可能会极大地影响暴露风险。在这里，我们使用来自纳米比亚埃托沙国家公园的炭疽流行系统的数据，来证明整合推断的运动行为如何改变疾病风险地图的构建。我们使用最大熵(MaxEnt)模型，将土壤、生物气候和植被变量与在炭疽尸体地点收集的最佳可用病原体存在数据联系起来，以绘制最有可能的区域炭疽杆菌(引起炭疽热的细菌)持久性。然后，我们使用隐马尔可夫模型(HMM)来区分9只斑马(科仕斑驴)在2009年和2010年的炭疽季节。在推断出的行为状态的基础上分解得到的轨迹形成了步长选择函数(ssf)的基础，该函数使用MaxEnt输出作为潜在的预测变量。我们的分析揭示了斑马在不同行为状态下暴露的不同风险，在不考虑个体潜在行为状态的情况下分析完整的运动轨迹时，这些风险被掩盖了。当选择分析中没有明确地解释特定的行为状态时，病原体(或载体)分布模型可能会误导宿主动物种群面临的实际风险。为了更准确地评估暴露风险，特别是在环境传播病原体的情况下，可以为每个确定的行为状态构建选择函数，然后用于评估相关状态之间的比较暴露风险。然而，数据收集和分析的规模带来了在解释结果时需要考虑的复杂性和局限性。

动物空间的使用取决于个体的内部状态和它所经过的异质景观之间的动态相互作用[1］．景观异质性是由潜在的生态演化动力所构成的[2]，范围从易于测量的特征，如植被类型或冠层覆盖，到更难以捉摸的特征，如感染风险。最终，动物运动的决定是基于满足生理需求的好处和潜在遇到竞争对手、捕食者或病原体的代价之间的权衡[3.］．

随着最近追踪动物位置的技术的进步[4]，已经开发了许多路径分割方法，将运动轨迹解析为行为状态，并更清楚地解释移动决策背后的动机[5，6］．这种分析方法可以深入了解动物在特定活动模式下的空间使用模式，使研究人员能够了解资源选择是如何随着个体的内部状态而变化的。

在一项对859个栖息地选择研究的令人印象深刻的元分析中，McGarigal和同事[7]指出，在9项研究中，对不同行为状态的多层次分析被视为导致了不同的栖息地选择。这些研究跨越分类群和地理区域，从流浪信天翁(Diomedea exulans)在南大洋[8]致加拿大山猫(猞猁黄花)在落基山脉北部[9］．在这些案例和其他案例中，行为状态的结合导致了关于动物空间使用模式的截然不同的结论(例如，[10，11，12，13，14，15，16，17])。注意到这一重要趋势，其他人强调了在考虑栖息地选择和动物空间使用模式时忽视行为状态的潜在影响[18]，特别是在保育方面[19，20.］．尽管认识到这一点，行为分析方法在栖息地选择研究中的应用仍然很少。

值得注意的是，行为状态的考虑尚未渗透到有关疾病传播的文献中，其中宿主行为是病原体传播的基本要素。通过环境宿主传播的病原体尤其如此[6，21］．这些病原体的空间分布可以很容易地利用各种环境因素的遥感代理进行建模[22，这使得研究它们与宿主动物的重叠特别富有成效。先前的两项研究基于季节栖息地偏好，使用资源选择函数(RSF)框架进行[23，24];虽然提供了信息，但这些研究没有包括在更精细的步骤选择水平上的回避行为[25，26，正如我们在这里展示的。

从遥测数据推断出的特定行为状态的重要性受到了有限的关注，但排除这些信息的影响可能是重大的[27］．例如，栖息地选择研究可以深入了解宿主和病原体之间的进化斗争。如果一种病原体能够在宿主物种青睐的地区持续存在，它们就有可能形成一个生态陷阱[28]，从而由于宿主栖息地的偏好而增加了人群的感染。

另一方面，宿主动物往往会在环境波动或季节变化时调整它们的栖息地选择[29]，可能会导致避免接触风险最高的地区(例如，[30.])。在整个运动轨迹上进行的分析可能会导致对选择系数的估计与对宿主行为方式可能促进传播(例如，在进食期间，[31，32，33])。这种更微妙的方法可能表明，当忽略行为时，病原体更有可能(例如，如果对含有病原体的栖息地类型的选择系数高于替代分析中的选择系数)或更不可能(例如，如果选择系数较低)传播。无论差异的方向如何，排除行为信息都可能导致对病原体暴露风险的不准确解释。同样，直接考虑不同的行为状态可以阐明个人在特定时间降低风险的方式上的重要差异，这对野生动物管理具有意义。

环境传播病原体的独特性质使它们成为证明在栖息地选择研究中纳入行为的重要性的理想选择。在这里，我们使用了一组运动轨迹，这些轨迹是从一个含有这种病原体的系统中收集的，炭疽杆菌炭疽热的病原体。广泛的研究表明，有蹄类动物感染炭疽热的主要途径是进食[31，34，35]，我们推断觅食行为对判断感染风险很重要[33］．因此，我们比较了“觅食”和“定向”运动状态下的栖息地选择模型;后者的病原体暴露风险可能显著降低。

从根本上讲，我们的目标是制定一个框架，以考虑景观层面的疾病风险和个人层面的行为状态，并探索两者之间的动态关系如何导致所观察到的动物运动模式。我们通过在栖息地选择模型中直接结合预测病原体持久性的地图来做到这一点，从而能够直接比较各种行为状态下的资源使用模式和暴露风险。最终，我们证明了当我们明确考虑行为状态时出现的选择模式与考虑整个轨迹而不考虑不同活动模式的分析明显不同。

研究地点和疾病系统

为完整起见，我们提供了研究地点和疾病系统的简要总结，更多细节可在其他地方找到[22，29］．埃托沙国家公园(ENP)是一个围栏保护区(22,270公里)\ (^ 2 \))位于纳米比亚北部半干旱的大草原。从季节上看，5 - 8月ENP相对凉爽干燥，9 - 12月相对炎热半干燥，1 - 4月相对炎热潮湿。与本研究数据相关的区域年平均降雨量为358±127毫米。研究区植被以草地为主，灌木/乔木为主，以毛檀为主(Colophospermum mopane)树木，并与一个大盐田接壤。

炭疽热是ENP的地方病，平原斑马是最常见的宿主物种，占病例的50%以上。斑马炭疽热死亡率在雨季后期(3 - 4月)达到高峰，此时病例数与年降雨量呈正相关[31，36］．炭疽热环境蓄水池，称为局部感染区(LIZs， [37])与当前和前几年的阳性胴体位点相关。当斑马在这些lisc吃草时，传播会大大增强[32，33］．因此，一个特定地区最近的历史(即1-5年前)炭疽尸体数量相对较高，与随着时间推移尸体数量较少的地区相比，增加了该地区的暴露风险。

运动数据准备

研究人员对2009年和2010年在纳米比亚埃托沙国家公园收集的斑马的GPS轨迹进行了分析。为九只斑马开发了步距选择功能(科仕斑驴)，其中的GPS点记录于当年炭疽季节(定义为2月1日至6月30日的五个月期间);［31，38])。这一时间标准的结果是，数据集包括2009赛季记录的5条赛道和2010赛季记录的6条赛道。通过按季节划分足迹，九匹斑马产生了11条独立的足迹，其中有两只斑马的足迹足够长，可以在两个季节都被代表1)．每只斑马的GPS轨迹由每隔20分钟收集的位置固定组成。

炭疽风险图

采用整体生态位建模方法建立炭疽风险预测层。2009年和2010年炭疽季节的单独地图是根据从埃托沙国家公园收集的仅存在的数据绘制的，这些数据在尸体沉积至少一年后包含炭疽孢子[33］．胴体数据包括在初始沉积后1年和2年采样期间含有非零浓度炭疽孢子(每克菌落形成单位)的地点的40个点。在这40个地点中，26个与2010年的尸体沉积有关，4个与2011年的尸体沉积有关，11个与2012年的尸体沉积有关。研究表明，斑马在出生后的几个月里会避开它们的尸体，但在随后的几年里，当这些地方仍然受到污染时，它们会被吸引到这些地方[32］．因此，2009年和2010年的炭疽感染风险将分别取决于2007-2008年和2008-2009年的胴体部位。值得注意的是，用于得出炭疽风险层的斑马尸体并不代表埃托沙地区炭疽阳性斑马尸体的详尽或随机记录(可能观察到的死于炭疽的斑马尸体不到25% [39])。此外，我们的地图没有考虑到跳羚、大象和角马炭疽阳性的尸体。因此，我们的研究更多的是方法论和说明性的，而不是决定性的。

还有人预测炭疽杆菌基于生态位模型(ENMs;例如,[23，40，41])，但由于所使用的数据是按地点而定的，因此它们往往只适用于所建造的地区[42］．尽管这些模型具有特异性，但它们确实提供了对潜在预测变量的见解炭疽杆菌并且可以告知这里构建的生态位模型(表2)．因为在开发这个特殊的生态位建模实验中使用的胴体数据代表了炭疽孢子能够持续多年的地点，风险图不能简单地作为胴体的预测图。相反，它与炭疽杆菌对土壤、生物气候和植被的持久性，在以前被尸体占据的地点。考虑到这些位置只代表存在数据，我们应用了最大熵方法[43]到一个初始预测变量集，包括三个一般类别:土壤特征、生物气候变量和植被指数(见附加文件)1有关这些变量的信息)。

我们首先在我们的地图上生成一组随机的“伪缺席”位置(我们决定500个)来参数化我们的MaxEnt模型，这些位置与在三个季节中每个季节观察到的尸体数量成比例，我们有数据分别获得与2010年、2011年和2012年季节相关的312个、50个和138个伪缺席点。根据沉积年份提取每个存在点和伪缺失点的预测值。在这些数据和完整的候选预测器集上运行了一个初始的MaxEnt模型dismo软件包(版本1.1-4;［44R(版本3.4.3;［45])。在对这个完整模型(作为标准输出生成的)的变量贡献进行调查之后maxent函数)，与另一个预测器显示协方差的变量被剔除，以便保持对MaxEnt模型贡献较高的变量，并消除对应的变量。最后，在减少的预测变量集上运行另一个MaxEnt模型。

为了获得2009年和2010年的炭疽风险图，MaxEnt模型被投射到与这两年相关的环境预测变量集上(附加文件)3.:无花果。S1和S2)。在2009年，这意味着植被指数是在2007年至2009年期间计算的，而在2010年风险图中，植被指数是在2008年至2010年期间计算的。连续风险层被直接纳入下面描述的步骤选择函数中。然而，为了可视化起见，我们采用了[23]并使用代表自由派、温和派和保守派界限的三个阈值来生成风险层的离散化版本。这使得风险的地理范围或相关传播区(PTZ)能够更清晰地描绘出来，但这些离散的层没有用于栖息地选择建模。

行为分析

我们使用隐马尔可夫模型(HMM;［48，49，50])来概率地分配三种不同的行为状态之一，解释为静息状态(状态1:步长\ (10 ^ {0} \)来\ (10 ^ {1} \)，方向性缺乏)，觅食(状态2:步长\ (10 ^ {1} \)来\ (10 ^ {2} \)，方向性适中)和定向运动(状态3:步长\ (10 ^ {2} \)来\ (10 ^ {3} \)，持久的方向性)。分配给“觅食”和“定向运动”状态的点形成了用于下面描述的行为条件步择函数的两个简化数据集的基础。每个轨迹分别进行分析，以更准确地反映个体之间的可变性，并适当地参数化后续分析中使用的动物特定步长分布。控制三种行为状态的步长和转角分布的参数可以在附加文件中看到2:表S1-S11。在随后的分析中，均值(\μ(\ \))和标准差(σ\ (\ \))转换为更传统的伽马分布的形状和速率(即比例的逆)参数，根据:

我们的三态模型并不是为了捕捉斑马行为的所有细微差别，而是为了在灵活性和可解释性之间取得平衡(参见[51]作进一步讨论)。定义这些状态的参数为我们提供了一种方法，可以推断在重新定位采样期间，个体是否有可能决定离开由我们地图的30米光栅分辨率定义的景观单元。具体来说，如果某个位置的行为状态的平均步长小于42.4米(30米单元格之间的对角线距离)，那么我们将个体评分为不太可能做出协调一致的移动决策，分配给这个“低移动”位置的轨道部分将从分析中省略。在我们的例子中，我们称之为“休息”的运动状态被归入这一类别，因此，它没有出现在这里呈现的最终结果中。

Step-selection函数

这里实现的步长选择函数(SSF)过程遵循了Zeller等人的方法。[16](后来用于[26]和[52])，并作了一些小调整。

我们的SSF方法包括以下步骤:

1. 1

   我们拟合了一个单独的伽玛概率分布(但请参阅[16])到每个个体的步长分布，并设置97.5百分位的最大阈值，正如Zeller等人在设置我们的拟合分布作为步长运动核时所建议的那样。该阈值有效地代表了个体在每20分钟时间步长的尺度上的最大运动范围(即半径)3.)．

2. 2

   这样得到的最大移动半径被用来在每个“使用”点周围构建一个“可用区域”缓冲区，从而大大减少了包括落在伽马分布长尾内的单元格相关的计算成本。不像西在艾尔。［16]，我们省略了在每个“使用过”的点周围建造一个单独的30米GPS误差缓冲区，因为相对于GPS单元的位置误差，底层预测器层的分辨率使得这个修正没有意义。

3. 3.

   对于每个连续变量，应用估计步长分布的密度函数，根据其与“使用”点的距离来加权每个单元格的值。这个过程将更高的权重放在靠近“使用”点的区域，而较远的区域则放置较低的权重。只有那些中心落在缓冲区内的单元格才被考虑在加权平均值的计算中。然后，我们将加权平均值(反映“可用”区域的摘要)与在“已使用”点提取的值配对。这些对预测值集构成了条件逻辑回归的基础。

4. 4

   我们拟合了以下条件逻辑回归选择模型(响应变量w,预测\ (x_1 \)来\ (x_n \)，和选择比率\β_i (\ \)，\ (i = 1…n \)- - - - - -\ \(β_i < 0 \)指示针对\ (^ {th} \)预测变量)

   $ $ \{对齐}开始w (x_1,…,x_n) = e ^{\β_1x_1 + \ cdots + \β_n”x_n} \{对齐}$ $

   ［53，54这样我们就可以把这组值联系起来\ (x_n \)从每个具有响应值的“使用”区域产生\ (w_T \)在相关的“可用”区域[55，56，57]，我们曾在那里使用T引用所使用的特定数据集的年份。

5. 5

   我们将个人ID作为随机效应[58，59]我们模型中的变量，以及我们对绿色的固定影响(\ (x_1 \))、湿度(\ \ (x_2))、道路密度(\ (x_3 \))，以及炭疽风险(\ (x_4 \))．我们对两个季节分别重复了这个分析，从而得出\ (w_ {2009} \)而且\ (w_ {2010} \)作为单独的步骤选择函数(ssf)。2009年和2010年单独ssf的生成使我们能够检查连续年份的一致性。

传统的SSF方法克服了传统资源选择函数方法所要求的家域划分方法的大部分主观性[60]根据经验步长和转角分布，为每个“已使用”点选择一定数量的“可用”点[54，61，62］．我们在这里采用的方法提供了直接考虑运动数据中的时间自相关性的相同好处。我们的方法还有一个额外的优点，就是克服了与“可用”点的小样本相关的近似误差[63］．通过普查整个可用区域，人们可以估计与给定的“使用”点相关的预测值的分类变量比例和连续变量分布，从而符合上下文依赖的方法[64］．

炭疽风险图

MaxEnt为2009年和2010年季节制作的炭疽风险地图基于40个存在点和422个背景点(在删除了78个随机分布的点后，因为缺少至少一个环境预测因子;无花果。1a).最终模型剔除年降水量(bio12)和平均NDVI后，包含9个连续预测因子，分别与最潮湿月份降水量(bio13)和最大NDVI高度相关(见附加文件)2:表S12-S14为2010年、2011年和2012年的协方差矩阵，以及附加文件2:表S15为与完整模型相关的变量贡献)。

变量重要性表表明，生物气候和土壤特征比植被指数的贡献更大4)．平均温度范围在模型中占主导地位，对最终模型的贡献为73%。土壤有机碳含量是第二大贡献者，略高于11%。植被测度对模型的贡献总量仅为7%，尽管它比其他测度在时间上更具体(MaxEnt算法产生的模型系数和相关特征类可在附加文件中获得)2:表S16)。

2009年和2010年的最终预测图显示，最大的风险水平发生在埃托沙盘的西南边缘。1(图b和c). 2010年季节的风险地理范围似乎比2009年季节大得多。这些差异可能是由植被层的差异引起的，因为土壤特征和生物气候变量在几年之间是静态的。为了检查不同年份间风险的定性差异，对三个ptz进行了绘制和比较(图2)。2)．2009年，根据我们最自由的风险定义(与>的适宜性值0.1相关)，被定义为云台区的区域约为730公里\ (^ {2} \)．在2010年，同样的自由边界导致PTZ超过943公里\ (^ {2} \)．中等阈值(适合性值为> 0.25)提供了跨季节云梯区大小差异的类似印象，2009年云梯区约为344公里\ (^ {2} \)2010年有超过463公里\ (^ {2} \)．最后，当应用最保守的阈值(适宜性值> 0.5)时，炭疽季节之间的差异甚至更加明显，2009年的云雾区略低于77公里\ (^ {2} \)2010年有一个近两倍大的云台(133公里)\ (^ {2} \))．2009年的PTZs分别占总面积的10.4%、4.9%和1.1%\盅(\ \)7000公里\ (^ {2} \)Etosha国家公园的利益区域分别为自由派、温和派和保守派的阈值。然而，2010年的ptz在相同的阈值下分别占总面积的13.5%、6.6%和1.9%。

我们注意到，这两个风险层都以对角线条纹图案为特征，这是在陆地卫星7号任务期间扫描线探测器故障造成的假象[65］．在这个案例中，我们的重点是演示我们的方法，所以我们使用了陆地卫星图像，没有应用任何形式的校正。尽管存在上述限制，但构建风险层所依据的环境层是可用的最佳数据。

Step-selection函数

为了验证步长选择函数方法的有效性，我们从最大的数据集(包括2010年的所有运动点)随机生成了两个栅格。这使我们能够验证没有方法上的人工因素，包括样本量，人为地夸大了各种预测因素的重要性。这些结果，这表明斑马没有表现出随机层的有意义的选择，在附加文件中提出2:表S17。

为了便于比较，我们首先展示了使用所有运动点进行的分析结果，而不考虑行为状态，然后是从明确包含行为的分析中得出的结果。在后一种情况下，我们区分了觅食和定向运动状态，以确定选择模式在不同行为模式和不同年份之间的比较情况(图2)。3.；额外的文件2:表S18)。数字4提供步骤选择函数的可视化表示。这是一种naïve映射方法，它的解释应该与更广泛的预测输出(如物种分布模型)有所不同:SSF热图反映的是过去可能的空间使用，而不是预测的未来使用。

比较2009年和2010年炭疽季节的ssf表明以下一致的趋势。湿润是对选择影响最大的预测因素，在避免湿润方面这两年都非常显著(2009，\(\贝塔_\数学{W} =\)-0.52;\(p < 0.001\)；2010年,\(\贝塔_\数学{W} =\)-0.85;\(p < 0.001\))．在这两年中，人们似乎都被道路密度较大的地区所吸引(2009年，\(\贝塔_\数学{RD} = 0.01\)，\(p = 0.04\)；2010年,\(\beta _\ mathm {RD} = 0.03\)，\(p < 0.001\))．对炭疽热风险相对较高地区的规避多年来是一致的，并且在2009年接近显著(\(\beta _\ mathm {AR} = -0.02\)，\(p = 0.06\))和非常重要的(\(\beta _\mathrm{AR} = -0.06\)；\(p < 0.001\))。唯一没有在季节中保持的模式是绿色的作用。在2009年，绿度并不是补丁选择的重要因素(\(p = 0.86\))，虽然这是非常重要的，在规模上仅次于2010年的“湿润”(\(\贝塔_\数学{G} = 0.36\)，\(p < 0.001\))．

当数据集被解析成不同的行为状态时，结果提供了一个略有不同的画面，从而提供了一些深入了解动物在觅食时考虑的因素，而不是以更直接的方式移动。当只考虑觅食状态时，湿度不再是栖息地选择的一致预测因素;成为2010年非常重要的负面因素(\(\beta _\ mathm {W} = -0.30\)；\(p < 0.001\))，并在2009年成为显著的正面因素(\(\beta _\ mathm {W} = 0.23\)；\(p < 0.001\))．相比之下，在2010年，绿色是对觅食阶段移动决策影响最大的因素(\(\贝塔_\数学{G} = 0.43\)；\(p < 0.001\))，但在2009年并不显著(\(p = 0.22\))．与全点分析不同，道路密度在2009年(\(p = 0.61\))及2010年(\(p = 0.75\))觅食。重要的是，在这两年中，斑马似乎始终避免接触炭疽热风险最高的地区。尽管2009年的影响略强(\(\beta _\mathrm{AR} = -0.11\)，\(p < 0.001\))较2010年有所增长(\(\beta _\mathrm{AR} = -0.06\)，\(p < 0.001\))，炭疽区回避行为在两个季节觅食时均显著。

与单独考虑觅食点相比，从定向运动点的分析中询问选择模式提供了额外的清晰度。当动物以定向方式移动时，步幅较长，方向变化相对较小，它们似乎会主动避开高湿度的区域。在2009年(\(\beta _\ mathm {W} = -2.17\)，\(p < 0.001\))及2010年(\(\beta _\ mathm {W} = -2.19\)，\(p < 0.001\))．当对所有点进行分析时，这种巨大的影响可能导致了相对较高的回避模式。有几个因素在定向运动状态下与觅食状态下表现出明显不同的影响。2009年，在觅食状态下，绿度的影响可以忽略不计，但在定向运动状态下，动物似乎会主动避开高绿度的区域(\(\beta _\ mathm {G} = -0.54\)，\(p < 0.001\))．相反的趋势在2010年再次出现，觅食动物表现出对更高绿色度的显著偏好，但定向运动的动物似乎对绿色度的水平持矛盾态度(\(p = 0.80\))．同样，在2009年和2009年的定向运动中，道路密度是一个重要的预测因素。\(\beta _\ mathm {RD} = 0.04\)，\(p = 0.001\))及2010年(\(\beta _\ mathm {W} = 0.07\)，\(p < 0.001\))，即动物会主动选择道路密度较高的地区，但在觅食状态下，这一因素似乎并没有显著影响它们的移动决定。对这种差异的一个可能的解释是，道路可以通过消除潜在的障碍来促进定向运动，使它们对较长距离的“步骤”更有吸引力。然而，行为状态之间的差异可能在疾病风险在运动决策中的作用方面最为显著。当动物以有方向的方式移动时，它们总是选择与暴露风险更大相关的区域，而动物在觅食时往往会主动避开这些高风险区域。这是2009年的情况(\(\beta _\mathrm{AR}^\mathrm{direct}= 0.13\)，\(p = 0.003\)与\(\beta _\mathrm{AR}^\mathrm{饲料}= -0.11\)，\(p < 0.001\))及2010年(\(\beta _\mathrm{AR}^\mathrm{direct}= 0.09\)，\(p < 0.001\)与\(\beta _\mathrm{AR}^\mathrm{饲料}= -0.06\)，\(p < 0.001\))．

选择功能揭示了一个有趣的，有点意想不到的动态，关于斑马的行为偶然空间使用模式。通过分析完整轨迹而忽略动物内部状态的分析很可能会忽略2009年和2010年使用行为状态来指导分析时出现的对比选择模式。在这里检查的这两年，斑马表现出明显的回避(由负选择系数表示)的高风险地区定义在我们的风险地图炭疽杆菌持久性(图。1)，当它们处于觅食状态时，它们会对这些高风险区域产生吸引(由正向选择系数表示)。重要的是，这并不一定表明动物意识到了炭疽的风险，也并不一定表明它们正在积极地选择一种策略来降低它们接触炭疽的可能性。事实上，观测到的趋势很可能是SSF中使用的预测变量没有捕捉到的景观其他特征的人工产物。

值得注意的是，这些总体趋势并不意味着动物从不在有暴露风险的地区觅食;这仅仅意味着，在觅食状态下，动物对风险较低的地区表现出有统计学意义的偏好。同样地，斑马有时会在高风险区域之外有方向地移动，但存在一个有意义的偏好，即当它们处于定向运动状态时，它们更有可能选择高风险区域而不是低风险区域。

与发生在高风险地区的定向运动的联系可能表明，如果觅食行为在这里更频繁地发生，那么在这个地区的接触可能会更少。觅食行为的减少可能是由于过度放牧耗尽了该地区理想的短草资源，迫使动物到其他地方觅食[29，35，66］．对这种与定向运动相关的另一种解释可能是定向运动状态下炭疽死亡率增加的证据。接触宿主与炭疽死亡之间有一段时间间隔，估计为数天[67］．在这个系统中，斑马平均每天移动13至16公里(取决于季节，以及它们是迁徙群体还是非迁徙群体;［30.)，模糊了发生高风险行为的地方和发现疾病死亡的地方之间的界限。尽管我们对野生动物接触炭疽后的行为知之甚少，但坦桑尼亚感染炭疽的河马在死亡前的几天里，它们的运动模式没有任何变化[68］．

但是，建立在这里观察到的模式之下的机制超出了本文以方法为重点的讨论的范围。相反，我们的目的是提请注意在两种不同的行为状态下出现的普遍矛盾的选择模式，当行为状态被忽略时，它们在很大程度上是模糊的。即便如此，我们在下面强调一些注意事项，这些注意事项在按照这里概述的一般结构进行和解释分析时是很重要的。我们还注意到，尽管我们讨论的重点一直是避免从环境宿主传播的病原体，但我们提出的一些想法可以应用于其他类型的传播[21]，例如病媒系统(例如蜱虫或蚊子传播的疾病)或活个体之间的直接传播(例如牛结核病)。在这种情况下，实际上可能更容易检测运动轨迹中的回避行为，因为被回避的实体可能是直接可见的(例如，跟踪病媒或受感染异种的种群密度)。

这个分析框架的价值在于将连续运动轨迹解析为相关的和可分离的行为状态的能力和需要。选择一种特定的分析方法，将运动轨迹的部分划分为规范活动模式(CAMs;［3.，69)或行为状态会从一开始就引入不确定性。对于这项研究，我们选择了HMM方法，通过概率地将每个点分配到给定的状态来解释部分不确定性。然而，从这种方法中产生的模型高度依赖于用户输入，包括一个先天的关于可以分配给哪个点的状态数的决定。当研究人员打算将行为纳入栖息地选择模型时，这是一个重要的考虑因素。

最近，遥测设备已经安装了辅助传感器，如加速度计[4，70，这可能会为希望分析运动轨迹的研究人员提供额外的清晰度。类似地，一些新的跟踪设备通过根据当前运动速度改变位置固定率直接解释动物的运动模式，在不进行额外分析的情况下提供步骤分类[20.］．然而，目前还不清楚错误分类的后果会是什么，如果没有对动物的实际行为状态的确切了解，很难识别这些影响。

病原体持久性图是我们解释栖息地使用模式的基础，但数据有限。环境传播疾病的疾病风险建模的一个基本组成部分是很好地理解病原体从受感染宿主沉积到环境中的异质性，以及病原体在不同生境或环境条件下的存活差异。理论上，有了足够可靠的数据，这里提出的方法将能够直接绘制孢子持久性的适宜性，从而绘制暴露风险，而不是绘制一些代理，例如被炭疽感染削弱的动物的栖息地偏好。

尽管我们的分析建立在最广泛的数据集之一炭疽杆菌该数据集具有持久性，与宿主使用的区域相比，该数据集的空间范围相对较小，很少有监测站点显示病原体的存活率较低或没有存活率，这可能会影响本研究的推论。一个相互移植实验的结果炭疽杆菌ENP土壤的孢子持久性表明整个公园的土壤都适合孢子持久性[71]，因此我们的伪缺失可能并不能准确地反映出病原体的缺失。尽管需要获得的提升并不小，但详细的病原体风险层对于评估疾病传播风险非常重要，特别是在宿主遇到单个病原体库的小尺度上，结合了大的空间范围和足够的细节。因为风险图本身并不是这项工作的主要重点，所以我们决定扩大我们放置伪缺失点的范围，以更紧密地匹配我们的运动数据的范围，而不是病原体数据。理想情况下，伪缺席点将对更有代表性的区域进行抽样，或者将调查更广泛的区域以构建存在数据集。

解释这种分析的另一个潜在的不确定性来源是收集和随后分析数据的具体比例尺。局部感染区(LIZ;［37])由斑马尸体产生，平均直径只有2-3米。因此，30米分辨率的分析可能会遗漏一些精细尺度的动态，这并不特别令人惊讶。在这个尺度下，LIZ位点的特征可能会被一个细胞特征的平均值所掩盖(LIZ可能只代表这个尺度下一个细胞面积的十分之一，尽管这取决于在该位置死亡的动物的物种)。因此，在这种分析的范围内，动物实际上可能会选择暴露于病原体的风险较低的区域。

其他物种也有回避行为[72，73]，并由此产生了“厌恶景观”的概念[74］．虽然宿主是否可以检测和避免细菌病原体等炭疽杆菌在环境中，除了依赖间接线索，如尸体，是未知的。来自美国蒙大拿州炭疽流行系统的证据表明，并不是所有物种都表现出“厌恶”的行为，在那里，野牛和麋鹿在死后不久就在尸体附近吃草。75］．如果动物最终进入高风险细胞，它们可能会被吸引到该细胞内的利兹部位，因为尸体部位的植被会变绿[32］．因此，在整个景观中可以观察到一种整体的回避模式，在亚细胞尺度上有吸引力。这种可能性暗示了一个关于栖息地选择分析的非常重要的观点，这些分析通常是在环境数据允许的最佳尺度上进行的，而不是从生物学角度来看最有意义的尺度。然而，还应该指出的是，为了利用这种精细尺度的环境数据，运动轨迹的时间分辨率也可能需要更精细，也许在每次固定1分钟的量级上。在2009年和2010年收集这些数据时，这项技术还没有广泛应用，但GPS设备的最新进步使这种精细尺度的运动数据更容易收集。即便如此，跟踪期和固定利率之间仍然存在权衡，因此需要仔细考虑研究的主要目标[76］．

总之，我们采用了一种非常规的方法来建立栖息地选择模型。方法概述由[26]提供了一种替代方法，克服了传统的资源和步骤选择函数的几个缺点，并可以说以一种更精确的生物学方式反映了选择过程。同时，该方法放弃了传统ssf的一些已建立的统计特征[25通过评估理论上个人可以获得的所有资源的总结。SSF方法的效果在这里没有与更传统的方法进行明确的比较，但值得进一步研究。

在栖息地选择研究中明确考虑特定的行为状态可以提供重要的见解，特别是在具有环境传播病原体的系统中。这些病原体独特的生物学特性使它们能够在宿主外的宿主中存活较长时间。例如，炭疽孢子可在埃托沙的土壤中存活至少七年[33];它们有可能在植被覆盖更大的系统中持续更长的时间，这可能导致偶发感染动态[22］．在可能存在环境持久性的情况下，我们预测病原体存在的能力与病原体对特定环境因素的依赖性直接相关。广泛地说,炭疽杆菌表现出对pH值偏碱性、有机质含量相对较高及钙含量较高的土壤的依赖[77］．这些遥感数据的可用性使得在生态位建模框架内预测病原体的潜在分布和炭疽风险成为可能。

尽管其他疾病系统，包括那些以通过环境宿主传播为特征的疾病系统，可能不涉及表现出明确更高脆弱性水平的特定行为状态，但对行为的考虑对于判断其他流行病学过程(如接触或感染)可能很重要[6］．在前者的情况下，特定的行为模式可能会导致选择模式的改变，导致个体的大规模聚集，从而使动物接触传染性同种的风险更高[78］．当研究感染过程本身时，寄生虫或病原体感染可能会诱导新的选择模式，这些变化可能在运动轨迹中很明显[79，80］．精细规模GPS数据的可用性越来越大，从这些数据推断行为的分析方法也越来越多，这使得行为的直接结合成为未来探索的一个重要而令人兴奋的途径。

请联系Eric R Dougherty (dougherty.eric@berkeley.edu)查询数据。

• 2022年8月25日

  对本文的更正已发表:https://doi.org/10.1186/s40462-022-00334-5

这里介绍的案例研究使用了纳米比亚埃托沙国家公园斑马的GPS运动数据，这些数据是在WMG (NIH GM083863)的资助下收集的。病原体持久性数据是在WCT获得的拨款(NSF OISE-1103054)下收集的。此外，本研究的部分资金由NIH 1R01GM117617-01提供给JKB和WMG。资助者没有参与研究设计、数据收集和分析，也没有参与手稿撰写。

作者及隶属关系

1. 加州大学伯克利分校环境科学、政策与管理系，加州伯克利，美国

   埃里克·r·多尔蒂，达娜·p·塞德尔，韦恩·m·盖兹

2. 美国佛罗里达大学地理学系空间流行病学与生态研究实验室

   杰森·k·布莱克本

3. 新兴病原体研究所，佛罗里达大学，盖恩斯维尔，佛罗里达州，美国

   杰森·k·布莱克本

4. 美国地质调查局，威斯康辛州野生动物合作研究单位，森林和野生动物生态学系，威斯康辛大学麦迪逊分校，美国威斯康辛州麦迪逊

   温迪·c·特纳

5. 夸祖鲁-纳塔尔大学数学科学学院，南非德班

   韦恩·m·盖兹

贡献

ERD, DPS和WMG构思了这个项目。ERD调整了算法并对运动轨迹进行了分析。ERD和DPS对写作有贡献。JKB、WCT和WMG对整个写作和指导提供了广泛的编辑。WCT提供了病原体持久性数据。所有作者都阅读并批准了最终的手稿

相应的作者

对应到Eric R. Dougherty．

伦理批准并同意参与

根据动物处理协议AUP R217-0509B(加州大学伯克利分校)收集所有运动数据。

发表同意书

不适用。

贸易免责声明

对贸易、公司或产品名称的任何使用仅用于描述目的，并不意味着得到美国政府的认可。

相互竞争的利益

作者宣称他们之间没有利益冲突。

出版商的注意

伟德体育在线施普林格自然对出版的地图和机构从属关系中的管辖权主张保持中立。

这篇文章的原始版本进行了修订:更正了附加文件引用中的错误。

开放获取本文遵循知识共享署名4.0国际许可协议，允许以任何媒介或格式使用、分享、改编、分发和复制，只要您对原作者和来源给予适当的署名，提供知识共享许可协议的链接，并注明是否有更改。本文中的图像或其他第三方材料包含在文章的创作共用许可协议中，除非在材料的信用额度中另有说明。如果材料未包含在文章的创作共用许可协议中，并且您的预期使用不被法定法规所允许或超出了允许的使用范围，您将需要直接获得版权所有者的许可。如欲查看本牌照的副本，请浏览http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/．创作共用公共领域奉献弃权书(http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/)适用于本条所提供的资料，除非在资料的信用额度中另有说明。

转载及权限