摘要
生物的运动是形成生物多样性的关键机制之一，例如基因、个体和物种在空间和时间上的分布。最近技术和概念的进步提高了我们评估个体运动的原因和后果的能力，并导致了“运动生态学”这一新领域的出现。在这里，我们概述了运动生态学如何有助于广泛的生物多样性研究领域，即从基因到生态系统的不同尺度之间和不同尺度上的生命过程和模式的研究，我们提出了一个概念框架，将这些迄今为止基本上分离的研究领域联系起来。我们的框架建立在个体运动生态学的概念上，并证明了它在连接个体有机体运动与生物多样性方面的重要性。首先，生物运动可以在栖息地或生态系统之间提供“移动链接”，从而将资源、基因和过程连接在原本独立的位置之间。运动生态学有助于理解这些移动链接及其对生物多样性的影响，因为移动链接可以由不同时空尺度的不同运动模式(即觅食、分散和迁移)产生，对生物多样性的影响也不同。其次，通过“平等”和“稳定”机制，有组织的运动也可以调解社区的共存。这种新的综合框架为更好地理解生物多样性动态在时空尺度上的个体运动和空间利用行为提供了一个概念起点。通过举例说明这一框架，我们认为运动生态学和生物多样性研究的整合也将增强我们在遗传、物种和生态系统层面保护多样性的能力。
简介
运动在形成跨时空尺度的生物多样性模式方面起着关键作用。它通过确定物种分布和物种相互作用的模式直接和间接地影响生物多样性(例如[1，2])，以及物种性状和遗传多样性的变化模式(例如[3.- - - - - -7])，或透过改变生境结构及资源水平(例如[8- - - - - -10])。许多研究都强调了分散对物种分布的重要性(例如[11，12])和元种群动态(例如[13])，范围移位(例如[14- - - - - -19])和(元)社区动态的联系(例如[20.- - - - - -23])。元群落理论特别承认运动对不同群落的聚集的重要性，例如通过分散导致质量效应或物种分类[24］．然而，过分关注(子)种群之间的个体交换，可能会忽视其他方面和类型的运动以及相关生态相互作用的重要性。
尽管存在许多类型的运动(例如，寻找配偶的运动，保卫领土的运动或游牧运动)，我们在这里主要关注三种最常见的运动类型:觅食，分散和迁移[25］．虽然这些不同类型的运动在许多方面有所不同，但最显著的差异在于它们的时空尺度(图1)．觅食运动通常在家庭范围内进行，每天进行几次，而分散是指从出生地点向另一个地点或社会环境进行繁殖的运动。迁徙运动通常也会跟踪觅食条件，但一次很容易就能覆盖数千公里，完成迁徙所需的时间可能从几天到几个月不等。此外，觅食是反复发生的，在全年的每个时间点几乎都是相同的可能性，而分散发生的间隔更大，高峰时间往往出现在特定的季节。最后，迁徙是定期发生的，例如在季节性环境中的春季和秋季迁徙。
不同运动类型动物的典型空间和时间尺度的示意图概述(包括所有体重;一个给定的物种可能只覆盖这些空间的一小部分时间范围):觅食(绿色椭圆),传播(蓝色椭圆)和迁移(红色椭圆)。这些也是研究调查个体或种群命运的典型尺度，在大范围内与生物多样性研究通常发生的尺度不重叠(灰色矩形)。
检测这些不同的运动类型对生物多样性的影响涉及到将运动数据与描述种群和群落性能和适应性的相关生态变量联系起来的内在复杂性，以及物种的相互作用。数据不足以及底层流程的可处理性问题在移动过程的升级过程中传播。
运动在许多生物多样性研究中被忽视的主要原因之一是所研究的时空尺度不匹配(图2)1)．虽然生物多样性研究通常侧重于物种分布或物种共存，但运动生态学研究的是个体及其彼此之间的相互作用及其(当地)环境[26］．这两个学科在面向(元)人群水平的研究中至多直接重叠。
考虑到尺度和研究问题的不匹配，运动方面到目前为止在许多生物多样性研究中只发挥了很小的作用就不足为奇了。然而，在运动生态学和生物多样性研究之间建立更明确的联系可能是一项相互促进的努力，不仅可以提高我们对生态和进化过程的理解，还可以提高我们对有效生物多样性保护等应用方面的理解，例如在生物入侵、气候变化和景观破碎化的情况下。
“运动生态学”作为一门新的生态学学科的出现和迅速发展反映了人们对有机运动的普遍需求[26］．如今，技术进步使我们能够获得前所未有的数量和质量的运动数据，以及运动学(如加速度)、生理(如心跳和温度)和行为(如发声)信息[26］．这些数据从根本上提高了我们对个体运动的原因和后果的理解，并在原则上开辟了更好地将运动融入生物多样性研究的新途径。在本文中，我们旨在为理解运动对时空生物多样性模式的影响提供一个更广泛的观点和初步的概念框架建议。在简要概述三种主要运动类型，即觅食、分散和迁移如何影响生物多样性的基础上，我们通过合并单个生物的运动生态学概念，开发了新的综合框架[26]“流动连接”的概念[27]以及维持物种多样性的既定理论[28］．
审查
运动类型和生物多样性
下面，我们简要总结了三种主要运动类型在各自尺度上对生物多样性的影响。
觅食运动
觅食是生物生存和繁殖的基础。它不仅包括寻找食物，还包括许多方面，如饮食和栖息地的选择、功能反应、食物与安全之间的权衡等(例如[29，30.])。动物通常相对频繁地觅食，而且大多在它们的活动范围内。尽管在过去的几十年里，人们对觅食进行了非常详细的研究，但它对生物多样性动态的影响仍然相对缺乏研究。然而也有一些例外:Edwards & Hollis [31]表明，由牛、小马和鹿建造的厕所，即营养物质的移动和集中，影响草地的高度和植被组成。食草动物的觅食运动决定了放牧(和放牧异质性)对植物群落的时空影响[32- - - - - -34]而且对无脊椎动物也有影响[35]和脊椎动物[36］．异质放牧和干扰模式既能增加也能减少多样性[37]，但也可以证明不同物种群体中影响的复杂性，其干扰模式也取决于觅食者的捕食风险[38］．豪(39]在觅食运动中呈现出两种不同的种子沉积模式(分散和丛散)，这可能对植物的生长性能产生重要影响。散播种子可减少捕食，但植物在近距离生长和/或成簇生长可能有利于授粉[40］．觅食行为还可以通过内胚层作用直接影响种子在草地上的分布和命运，并改变种子的传播能力和进化动态[41］．
传播
分散的主要驱动因素主要与避免亲缘竞争和近亲繁殖、在时空随机环境中的对赌对冲以及逃避不断恶化的环境条件有关[42］．在所有情况下，扩散对种群的遗传结构都有深远的影响，要么是在扩散成功时通过基因流动，要么是在扩散事件导致死亡和不成功定居时通过侵蚀源种群的遗传变异。虽然基因流动被认为是成功传播运动的主要链接效应，但传播也被证明在将不同人群与疾病联系起来方面很重要[43]、互惠共生[44]，以及透过水陆交界面的营养补给[45，46]以及沿农业景观的过渡带[47］．分散还通过影响种群间的同步性水平将种群联系起来，而同步性水平反过来又影响元种群的持久性[24］．基因流动降低了种群间的遗传分化水平，而迁移负荷有可能破坏局部适应模式(见[48])。
迁移
虽然与觅食和分散相比，迁徙似乎是一种更专门的运动类型，但迁徙确实是一种广泛存在的现象，包括许多不同类群的物种，跨越所有的运动模式。虽然很难估计每年迁徙的个体数量，但对一些物种群的初步估计表明，迁徙的物种数量比以前假设的要多得多。例如，大约60%的欧洲鸟类是候鸟;在欧洲和非洲之间旅行的欧洲雀形目鸟类中，有21亿只[49］．尽管有这些令人印象深刻的数字，我们几乎不知道迁徙对营养物质、其他有机和无机物质、其他生物、种子和繁殖体的重新分配有什么后果，也不知道迁徙是否与它们所访问的各个地方的进程相互作用，以及相互作用的强度有多大。迁徙的后果只在一些经济上重要或有魅力的物种中进行了研究，提供了有用的见解:例如雪雁(Anser caerulescens atlanticus)为北极狐提供异地资源(Vulpes lagopus)，也就是说，鹅补贴了一个消费者(狐狸)种群，这导致了狐狸的明显繁殖反应[50］．迁徙动物也可以形成巨大的草食脉冲，甚至可能导致灾难性的、不可逆转的生态系统变化[10]，或迁徙脉冲[51]，传播病原体和寄生虫[52］．
长期以来，人们一直认识到迁徙的独特性及其对物种保护的挑战[53］．因此，在世界自然基金会的全球200个生态区中，移民被特别列为生物多样性的一个组成部分，这是一种明确的空间工具，用于确定全球保护区的优先次序[54］．《迁徙物种公约》(CMS)也承认保护需求是一项国际保护条约，为其成员国制定并实施具有约束力的协议，重点是减轻迁徙障碍和保护迁徙物种[55］．这些保护努力和其他努力通常认识到，移民是一个重要的生态过程，是有效保护生物多样性和生态系统所必需的。
更好地将运动融入生物多样性研究的概念框架
考虑到不同的运动类型及其在不同时空尺度上对生物多样性不同水平的潜在影响，需要一个概念框架，以便更好地将运动生态学整合到生物多样性研究中。Nathan等人介绍的与焦点个体相关的运动生态学概念框架提供了一个合适的起点。[26］．在这个框架中，作者区分了与焦点个体相关的三个基本组成部分，即内部状态、运动能力和导航能力，它们受到各种外部因素的影响(总结为第四个基本组成部分)。由此产生的个体运动路径反馈给内部和外部组件(图2)．将这一框架扩展到生物多样性研究需要增加一些关键环节，以显示移动个体如何影响生物多样性。为此，我们在这里整合了两个额外的现有概念，它们应该被视为主要的链接(图2)2):首先，我们整合了“移动链接”的概念，这个概念是用来描述移动的动物如何在社区和生态系统之间提供联系的，否则它们就会保持分离[27］．根据动物在区域间主要运输和迁移的内容，它们被分为资源链接、过程链接和遗传链接(参见背景信息1)。移动链接视角有两个组成部分:一方面，它将重点从运动对运动物种自身适应性的直接影响(例如从元种群的角度来看)转移到一个或几个物种的运动如何通过运动过程影响其他物种的观点。另一方面，它提供了一个功能的视角，即个体的运动是针对特定问题的个体运动的影响进行调查的，例如种子运输。这提供了一个重要的视角来决定需要显式解决单个移动决策和结果路径的哪些元素。
运动生态学与生物多样性研究联系的综合概念框架。个体的运动生态框架(在[26])与移动链接的概念(见背景资料1)和物种共存的均衡和稳定机制的概念(意义为[28]，见背景资料2)。个体的运动取决于其内部状态、导航能力和运动能力，这些都受到外部环境条件的影响。由此产生的移动路径反馈给内部状态。通过移动的路径，移动的动物在原本分离的社区和生态系统之间建立了联系。根据动物主要运输和转运的内容，它们可被分为资源、过程和遗传链接者([27]，参见背景资料1).请注意，移动的个体可能属于多个，可能相互作用，具有单独/不同的移动行为的物种。移动链路的影响可以改变连接的栖息地和生态系统的外部因素(例如营养水平或循环);它们可以添加新的遗传物质和物种，从而直接影响生物多样性，或者它们可以改变当地种内和种间的相互作用，例如，通过种子从来源到下沉栖息地的运输。种内和种间的相互作用也可以直接受到个体特定运动路径的影响，例如通过主动的空间回避竞争或捕食。最后，外部因素以及种内和种间的相互作用决定了物种共存中稳定和均衡机制的强度和作用(见背景资料2)。
其次，我们采用了“稳定”和“均衡”机制的概念，从而对物种多样性维持机制进行了一般分类[28］．在我们的框架背景下，均衡机制是由移动个体引起的效应，使物种之间的平均适合度差异最小化，而稳定机制是相对于种间的负面相互作用增加负面种内相互作用的效应，包括种内密度依赖的反馈循环([28]，见背景资料2).稳定和均衡机制的概念通过提供与物种共存机制的概念联系，扩展了运动生态学的概念框架。虽然我们并没有声称这个新的集成概念框架(图2)将涵盖运动如何影响生物多样性的各个方面，我们认为这是一个合适的起点，可以更好地组织我们的想法，并确定这一重要的新兴综合研究领域的差距。
背景资料1:移动链路
生物运动可以在社区和生态系统之间建立联系，从而在原本分离的地点之间连接资源、基因和过程。移动链接被定义为"㈠主动跨越空间和时间并(ii)因此连接栖息地并影响生态系统动态的有机体" [27］．通常，移动链接概念的重点是移动个体对其他物种的影响，而不是移动个体本身对物种的直接影响。然而，这一概念可以很容易地扩展，例如在范围扩展或源汇动态的情况下，移动的个体是本地或区域物种发生和持久性的关键。由于我们在这里从焦点过程的角度(例如，营养物质的运输、个体、基因)提到移动链接，这可能包括几个移动的个体，运动的相关部分被连接起来。
资源链接器运输能量、有机和无机物质，例如营养物质或矿物质。突出的例子包括海鸟通过鸟粪沉积物集中营养[8]，鲑鱼向上游运输营养和能量(并可能被食腐动物和捕食者重新分配，例如[56])，以及将草食水鸟的营养物质从草甸和牧场运送到淡水中[9］．
遗传连接体主要将“遗传物质”运输到一个群落中，例如通过在种子、繁殖体、微生物群或其他生物体中运输基因。例如，海洋岛屿上的飞狐传播各种特有植物的种子和花粉(例如[57])，是大草原生态系统中的大型植食动物，它们通过内胚层传播种子并促进种子萌发(例如[58- - - - - -60])，或蜥蜴是特定灌木物种的唯一种子传播者，因此会影响植物物种的空间遗传结构(例如[61])。
过程链接者从事一些提供新的或加强现有生态过程的活动。例子包括放牧(例如大型哺乳动物或草食鸟类)，这会影响营养循环、生物量生产、干扰状况，从而影响植物种类组成[10，62])，或捕食(例如[63])。
背景资料2:共存以及均衡和稳定机制的作用
经典生态位理论预测，在空间同质区域内，共存物种的数量应等于或小于限制因素的数量[64- - - - - -66］．基本上，当物种之间的差异足够大，种间竞争低于种内竞争时，通过生态位分化的共存就会发生[28，65，67］．物种间的权衡，例如不同资源的使用[65，66]，易受捕食者攻击[68]或适应瞬息万变的环境[69]通常被认为是小空间尺度群落中物种共存的必要条件[70］．
总的来说，促成物种共存的因素可分为稳定机制和均衡机制[28］．相对于种间的负相互作用，稳定机制增加了种内的负相互作用，包括种内密度依赖的反馈循环。它们对物种共存至关重要，包括资源分配和依赖频率的捕食等传统机制[28］．相比之下，均衡机制(如扰动)只能通过减少大的平均适应度不等式来促进稳定共存，这可能会抵消稳定机制的影响[28］．
我们在这里提出了平衡和稳定机制的概念，作为一种合适的方法来分类运动对维持物种共存的不同影响(图2)．在这些概念中明确考虑运动的一个基本影响是必须放弃经典的平均场方法，即假设相互作用的个体和物种完全混合(例如[71])。传统的人口和社区动态模型假设由许多个体组成的混合良好的人口，其中人口参数可以定义为总密度的函数[72］．在这样的模型中，竞争的物种或捕食者和猎物将在一定区域内以平均丰度的比例相遇。因此，生殖和死亡率取决于总体人口密度，而明确考虑个人在空间和时间上的移动则将重点转移到不断变化的局部密度和个人遭遇上。
移动连接与生物多样性
通过觅食、分散、迁徙或任何其他运动活动，移动链接器可以将基因、资源和过程连接到原本分离的位置[27］．通过运输遗传物质和其他物质，促进社区和生态系统的基本过程，这种移动连接器可以在维持或构建生物多样性方面发挥关键作用。对物种和遗传多样性的直接影响主要与遗传连接体有关(见背景资料1)。例如，热带地区60% -80%的植物和高达90%的树木主要由动物分散[40，73］．这些动物的消失将严重影响植物物种的空间分布，并最终影响生物多样性模式。这可能也适用于其他系统，包括稀树草原系统、森林和草原[40，41，59，74，75］．根据运动的类型(例如觅食、分散或迁移)，遗传物质的运输可以覆盖广泛的范围。例如，在小尺度上，种子的传播可以限制在同一生境内的微型地点和空块(例如[76])，或导致种子雨增加，使受干扰的农业地区殖民化(例如[77])进行觅食活动。例如，在大范围内，候鸟负责欧洲和非洲湿地或西欧和北极之间的寄生虫和病原体的运输[78，79］．同样，候鸟通过外部或内部的种子运输将欧洲和北极的温带淡水连接起来[80］．在较小的范围内，通过觅食昆虫或鸟类授粉将种群内或种群之间的个体联系起来，可能导致种子结实率、幼苗建立率和植物密度的增加(例如[81])。一般来说，通过载体作用的基因流动会影响遗传分化和跨尺度的局部适应(例如[44，48，61，82])。因此，由于景观破碎化，传粉者和传播者(如哺乳动物、鸟类)的活动减少，预计将导致依赖这些服务的物种急剧减少[77，83，84］．人类活动导致的迁徙增加也会对生物多样性造成负面影响。事实上，人类本身可被视为移动环节，可以有意地(如农产品、园艺、宠物、辅助迁移)和无意地(如害虫、病媒等)移动其他生物(如侵入性生物)(例如[85- - - - - -87])。生物同质化受到人类及其附属物种运动动态的强烈影响，我们必须确定并量化这些运动在哪些方面促进或阻碍了其他物种的运动。
移动链接对生物多样性的影响可能同样重要，但更间接的影响是由资源和过程链接提供的。当地生境，即当地持久和共存的条件，可因资源联系而大大改变。例如，在牧场和草地上觅食的水鸟输入养分，使淡水变得肥沃[9，88]，以及将来自海洋的营养物质集中在陆地繁殖区或邻近淡水中的海鸟[89］．此外，洄游鱼类(如鲑鱼)迁徙到它们出生的淡水中产卵和死亡，从而引入咸水水体中积累的营养物质和能量。相应的影响可能包括植被结构的改变和(藻类)生物多样性的改变[90- - - - - -92］．
典型的过程环节由觅食动物提供，通过选择性放牧影响物种的相互作用和共存(例如[36，93]，捕食(例如[38，94])或踩踏引起的干扰(例如[37])。放牧还会影响迁徙食草鸟类的当地栖息地，从而在与当地物种竞争的相互作用下改变当地植被结构和组成[10，62］．其他与生物多样性相关的过程环节与扩散有关，包括在农业系统边缘害虫防治中天敌的溢出效应[47]，疾病转移[43，95，96]，或影响元种群生存能力的种群动态空间同步[97］．
运动与共存的中介
遗传、资源和过程这三种移动环节都可以影响种内和种间相互作用的局部条件，从而改变物种共存。此外，运动本身，例如个体主动选择运动时间和路径的能力，可以避免或加强物种间的相互作用。因此，它可以影响物种内部和物种之间的混合程度[72]并形成竞争、捕食和其他物种相互作用影响种群和群落的方式(图2)．在任何一种情况下，运动是否以及如何直接或通过移动链接影响特定系统中的物种共存的问题，取决于它对种内和种间差异和相互作用的具体影响，即通过(i)均衡和(ii)稳定机制([28]，见背景资料2)。
例如，在草食动物群落中，主动避开目前密度较高的更强竞争对手的觅食地点是一种典型的运动相关行为。这种时空竞争回避使得劣势物种减少了与优势物种相比的平均适应度差异[98]，因此可以被称为“均衡机制”([28]，见背景资料2)。个体对特定地点竞争强度的运动反应将影响其个体表现，进而影响种群水平的人口统计[72，99］．如果景观包括(至少暂时)未被优势物种充分利用的特定区域，这种竞争回避可能导致空间资源划分，从而导致长期共存(即“稳定机制”意义上的[28]，见背景资料2)。非洲大草原上的食草动物就是一个很好的例子[98在那里，劣势的竞争对手(貂羚)可以通过季节性地迁移到没有斑马或水牛的地区，与优势物种(斑马和水牛)共存。同样地，避开联合捕食物种密度较高的区域可能会抵消竞争劣势。
显然，这种机制不仅取决于个人的移动能力，还取决于景观结构促进或阻碍这些移动的方式——即功能性景观连通性[One hundred.，101］．例如，大量研究表明，景观的空间异质性与运动相关的权衡相结合，支持物种共存(例如[102]，参见[70)供讨论。这样的权衡包括相对的竞争能力和在斑块中坚持下去的能力，以及迁移到新斑块并开拓新斑块的能力[70，103］．这些权衡至少对平均物种适应度有平衡作用，但只有当它们与依赖密度的反馈循环适当地联系在一起时，它们才会导致稳定(即稳定因素)[28］．在区域尺度上，元群落已经证明了这一点，即可能相互作用的物种群，它们在空间上被分离成通过扩散连接的不同斑块[One hundred.，103］．这种贴片连接可以归因于上文所述的移动链接概念(“遗传链接器”)。有趣的是，一些研究表明，只有中等水平的分散/流动才能增加当地社区的多样性(例如[70，104- - - - - -106])。如果扩散率过高或过低，物种混合和局部竞争的负面影响就会占上风。
时空环境变化也可能产生异质性，这可能通过存储效应促进共存[28，107，108］．环境中的这种变化可能是由非生物驱动因素引起的，例如异质降雨模式，或者可能与移动资源链接有关(见上文)。当物种对竞争环境表现出空间变化的反应，从而导致环境和竞争之间的协方差时，空间存储就发生了。大量的理论研究已经证明，在不同的竞争水平下，这种存储效应可以通过源-汇动态(比较遗传链接，背景资料1)驱动局部共存，但迄今为止，经验证据仍然很少[109］．在这里，迁徙使相互作用的物种能够以不同的方式利用当地的实际环境条件，从而形成稳定的共存机制[28，108］．
即使在同质环境中，个体的非同质分布模式也是另一个重要的运动相关机制，可以稳定竞争物种的群落。例如，在捕食者-猎物系统中，相遇率和种群动态可能受到个体聚集的强烈影响，例如，捕食者或猎物的社会群体的积极形成[72］．最近研究表明，在塞伦盖蒂生态系统中，这种分组强烈稳定了狮子和角马之间的相互作用[110］．此外，住宅范围或领地的形成是一种通过空间资源划分促进共存的稳定机制。动物通常在一个与它们的运动能力相比较小的区域度过繁殖期[72］．特别是，当机动性允许积极的领土防御时，这种防御更多地是种内的，而不是种间的，稳定机制的条件就满足了。28，70］．有趣的是，哺乳动物或鸟类群落的活动范围分布取决于个体觅食运动类型的具体方式也会影响群落对栖息地丧失和破碎化的反应[111- - - - - -113］．一方面，这些发现表明了个体生理和行为特征的觅食运动对更高水平的生物多样性的重要性。另一方面，考虑到目前迁徙和觅食策略的多样性(例如[114，115])，这进一步说明需要更好地将运动方面与生物多样性对环境变化的响应预测联系起来。
讨论
鉴于目前的生物多样性危机，我们在此强调并举例说明需要将运动生态学更好地整合到生物多样性研究中。合并“个人运动生态框架”[26]使用“流动连接”的概念[27]和“共存机制”[28]，我们介绍了一个初步的尝试，为这种集成的概念框架。更紧密地将这些基本上独立的学科的研究联系起来，不仅可以提高我们对跨尺度形成生物多样性过程的机制理解，而且可能有助于保护工作的有效性。
概念上的起点
我们将我们的概念框架视为一个起点，以揭示个体运动在生物多样性动态中的作用。例如，关于移动链接，更好地理解这些运动及其不同的时空尺度、频率和时间是否以及在多大程度上对多样性组织有影响是很重要的。到目前为止，移动链接通常是在短时间尺度上进行研究:几小时、几天或季节内的移动，而对生物多样性的可测量影响可能需要许多代(有时是长寿的生物)才能被检测到。此外，来自一个以上物种的许多联系的累积效应可能比单一联系的规模大得多，这阻碍了明确认识动物运动对生物多样性和生态系统功能的后果。在这种情况下，来自同一物种的多个移动链接器不能被定义为个体，而是被定义为遵循相同功能(即规则、属性)的个体组。这样的组可以被视为一个向量，总结了各个组成部分的行为，包括方差和协方差。因此，该方法也可以包括个体间变异和预测可信区间，而不仅仅是平均值。个人或群体也可以连接到其他移动链接(例如其他物种)，创建一个在社区或生态系统层面非常相关的“移动链”。在这种背景下的一个挑战是，尽管技术发展迅速，但我们在很长一段时间内甚至整个生命周期内跟踪多个个体的能力仍然有限。这在很大程度上仍然适用于我们对影响动物运动决策和模式的因素的理解(例如路径、距离、持续时间、频率等)。 Some of the open questions may be addressed with newly developed technology and research tools such as geolocators, isotope and genetic markers (e.g. [116，117])，以及在网上平台上收集这些数据(例如[118])。然而，目前可用的跟踪设备的重量和寿命仍然不允许许多动物或延长一段时间。ICARUS计划所建议的低轨道或空中安装有源天线阵列[119，120]，可能会解决未来追踪小动物的许多尺寸和重量挑战。
然而，另一个挑战是移动链路可能产生的潜在影响的上下文依赖性。通过移动的动物运输营养物质或种子等是否与生物多样性和生态系统功能相关，不仅取决于所产生的具体联系，而且还取决于所连接的群落和生态系统的特殊性。例如，水鸟可以分散淡水蜗牛，但分散的成功在很大程度上取决于这些鸟在保留时间内到达另一个水体(例如[80])。同样，对于果食性鸟类，种子运输的效果在很大程度上取决于当地植物群落的组成(例如，[74])。这里需要注意的是，移动连接器在特定地点与其他物种和物理环境相互作用，这些相互作用的结果也将决定连接器的命运，包括它们继续移动的倾向。
使用均衡和稳定机制的框架可能有助于揭示移动链路可能对当地社区产生的影响。需要问的关键问题包括:(在何种情况下)我们能期望移动连接减少物种之间的平均适应度差异吗?(在何种情况下)移动链接甚至会导致非线性的、密度相关的反馈?这些动态的上下文依赖性可以通过鸟类种群中飞蚊的存在很好地说明。飞蚊是种群中不能繁殖的成年个体。虽然它们可能不会减少物种之间的平均适应性差异，但它们可能成为填补空白地区的重要种群储备，例如，当繁殖扩散或死亡腾出以前占领的领土时[72］．在极少数情况下，这种情况可能同时发生在几个地区，例如在强烈或大规模扰动之后。然而，在这种情况下，当种群面临灭绝风险时，移动飞蚊可以形成非线性的、依赖密度的缓冲机制[121]，从而也形成稳定机制[28］．相比之下，如果种群密度较高，飞蚊只是领地持有者及其后代的竞争对手，因此会影响种群增长率。
除了移动链接之外，通过稳定和均衡机制的中介，流动性对物种共存有明显的影响。识别简单的运动规则可能已经揭示了一些可以解释物种共存的稳定机制，例如在有一个或多个捕食者和几个猎物物种的系统中，猎物的转换(即，捕食者专注于当前更丰富的猎物物种，例如[122])或其他非线性密度相关的反馈循环，在这些循环中，负相互作用在低密度时被强烈地减少(例如[123])。然而，只有充分和更详细地考虑运动，才能更好地理解更明确的空间，从而更现实的稳定机制，包括流行的混合策略，如部分迁移(例如[124])。例如，在一个由两个竞争者和一个捕食者组成的简单食物网中，当优势竞争者受到捕食者的密度依赖控制(个体或种群增长率)，而从属竞争者通过更成功的时空捕食者规避而不容易受到捕食者的捕食时，竞争-流动性权衡将导致共存[70］．可以预期，在更复杂的系统和食物网中，与运动有关的共存机制甚至更加复杂。特别是，当景观因土地利用或其他人类活动而改变时，确定与运动相关的平衡或稳定机制的影响将非常具有挑战性。然而，侦测到这些影响，对于更好地为保育管理提供资料至关重要[125，126］．
增加一个方法论的视角
使用本文介绍的框架将运动生态学与生物多样性研究联系起来，无疑仍将面临来自两个领域焦点尺度不匹配的挑战(图1)，个体运动产生的巨大随机性和变异性，以及当从个体上升到生态系统和增加收集运动数据的物种数量时，需要确定降低复杂性的方法。我们看到了三种非排他的方法来克服这些挑战，以推进这些研究领域迫切需要的整合:(i)景观层面的实验，(ii)基于个体的建模，以及(iii)景观遗传学。
景观水平实验
缺乏特定运动对生物多样性影响的实验证据的一个主要原因可能是动物运动的复杂性，尤其是动物与景观相互作用的结果的复杂性。除此之外，还需要量化移动链路对生物多样性组成部分或生态系统特征的影响。在这里，实验设置可能是必要的。实验现场工作已成功完成的一个研究领域是动物介导的传播(外源性和内源性)对当地群落多样性的影响(即“遗传链接器”，见背景资料1)。例如，实验研究证明了松树种植园中周围植被对果食性鸟类种子雨的影响[127]，以及家养有蹄类动物在自然保护区内及之间运送大量植物的影响[128]，以及动物走廊运动对与保育区相连的斑块内植物多样性的影响[129］．在格林和菲格罗拉的作品中，可以看到其他解决这种关系的尝试[130]研究水生无脊椎动物的多样性与鸟类传播的关系。然而，实验通常被设计成在小(图)尺度上调查过程，考虑到(动物)运动，在更大尺度上与多样性模式的联系在很大程度上仍未被探索。因此，我们非常需要进行景观层面的实验，一方面系统地改变景观特征(例如屏障或走廊，[131])或管理(例如，土地利用和干扰的类型、时间或强度)，另一方面监测不同类群之间由此产生的移动变化，以及对生物多样性和生态系统服务的短期和中期影响。由于自动跟踪系统的发展，这种实验变得可行，可以同时覆盖大面积和大量动物[119，120]，但不可避免地会出现复制不当的设计问题。
基于单独的造型
运动生态学是一种典型的自下而上的方法，旨在通过关注个体层面来提高对运动过程的机制理解[132］．因此，空间显式的基于个体的建模是将个体运动整合到生态进化模拟框架中以获得其在更高组织层次上的结果的合适方法[133，134］．例如，将基于个体的物种共存空间模型与新的运动数据和实验联系起来，将通过识别个体层面上不同运动方面对群落表现的长期后果，有助于确定均衡或稳定机制。这包括研究运动中个体差异的相关性(例如，由于不同的表型、过去的经验、个体条件，甚至“性格”;［72])。区分个体运动只会减少物种间平均适应度差异的影响，以及加剧种内与种间竞争导致稳定共存的非线性的影响，将有助于弥合行为、景观生态学、气候变化生态学和生物多样性之间的差距。
到目前为止，大量相互作用的个体的复杂性限制了对生物多样性后果的直接基于过程和自下而上的模拟(但参见[112，135])。Revilla & Wiegand [136]提供了一个运动生态学范式如何与个体健康相联系的表示，最终预测人口水平的人口比率。在一项涉及伊比利亚山猫的个案研究中(猞猁pardinus)，他们表明个体的移动行为和生存动态相互作用，对局部种群和元种群动态产生深远影响。将这一框架扩展到(元)群落层面，可以为生物的运动如何影响群落动态提供一个清晰的机制表示[137]以及种内和种间的相互作用如何影响个体的运动和健康[138，139］．涉及遗传、资源和过程环节的不同过程和实体之间的复杂反馈可能只有在未来的建模方法中才能系统地探索，才能成功地在内在复杂性和必要的简化和信息聚合之间找到令人信服的平衡。显然，基于个体的模型支持这些进展的成功在很大程度上也取决于开发有效的升级方法的能力，因为小规模建模方法不能用于在没有偏差风险的情况下对大面积或大量物种进行预测[19］．在需要考虑以不同特征尺度移动的多个物种的情况下，这将特别相关。
景观遗传学
除了个人迁徙数据外，遗传数据还可以提供关于某些迁徙事件及其后果的详细信息，特别是关于交配迁徙和成功的传播(例如种群内部和种群之间的遗传交换)。具体而言，景观遗传学这一新兴领域的一个主要焦点是量化基质土地覆盖类型的质量和配置如何影响遗传环节和由此产生的遗传模式[140，141］．利用遗传数据来了解环境异质性对个体移动、扩散成功和随后繁殖的影响的研究数量呈指数级增长(见[142])，而景观遗传学已开始将个体运动作为解释空间遗传模式的主要机制(例如[4])。另一个相对年轻的领域，称为群体遗传学，也可以从运动生态学范式中受益匪浅，以解释和预测观察到的个体运动导致的遗传模式。群落遗传学以生态群落(即多物种)的群体遗传及其与这些群落进化动态的相互作用为中心[143，144］．将这三个领域(运动生态学、景观遗传学和群落遗传学)结合起来，可以创造前所未有的机会，以了解遗传联系在不同水平和尺度上对生物多样性时空动态的确切影响。
结论
我们直到最近才开始了解导致个体运动变化的机制，以及运动对在不同时空尺度上形成不同生物多样性水平的过程的影响。显然，由于移动是预测人类活动对生物多样性影响的基础，例如在景观配置变化、栖息地恶化和气候变化的背景下，我们主张基于联合概念框架的更综合的方法是必不可少的。虽然运动模式中的行为适应可能会缓冲栖息地或气候变化对群落的负面影响，但区分这些影响是仅仅减缓物种损失，还是具有更持久甚至永久的稳定作用是很重要的。此外，确定运动可能加剧人类活动对生物多样性的负面影响的情景也很重要。通过复杂的地理定位、同位素和分子剖面、大规模实验和先进的空间显式建模方法，在不同空间尺度上的经典(行为)生态学方法对于理解运动中的变化、其对统计属性的转化以及结构多样性的过程至关重要。最近的技术进步当然允许收集、处理和分析更多更好的运动模式数据，但现在的一个关键挑战是充分利用这些数据，更好地理解和预测生物多样性动态。这将需要不断完善这里提出的综合概念框架，从个体运动的驱动因素到跨越时空尺度的生物多样性水平的变化。
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确认
三位匿名审稿人和编辑对这篇手稿的早期版本提出了宝贵的意见，作者对此表示感谢。本手稿是基于在BMBF资助的NeFo项目(FKZ 01 0831B)框架下的研讨会上提出的想法。FJ, DZ和UE感谢德国-以色列项目合作计划DIP (Wi 3576/1-1)的资助。TM和PL感谢NSF ABI奖1062411的资助。TW是由ERC的233066预付款资助的。TM和PL感谢NSF ABI奖1062411的资助。
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相互竞争的利益
作者宣称他们之间没有利益冲突。
作者的贡献
所有作者都对这篇手稿中所表达的思想的发展做出了同样的贡献。这些想法是2012年7月在波茨坦举行的一次研讨会上共同提出的。FJ协调并领导了这份手稿的准备工作。DB和SB是撰写手稿的主要贡献者。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。
权利和权限
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关于本文
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耶尔奇，F.，邦特，D.，佩尔，G.。et al。运动生态学与生物多样性研究的整合——探索生物多样性时空动态的新途径。Mov生态1， 6(2013)。https://doi.org/10.1186/2051-3933-1-6
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DOI：https://doi.org/10.1186/2051-3933-1-6
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