Home range plus:在真实景观上运动的时空特征

背景

GPS技术的进步既为生态学创造了机会，也需要分析工具来处理与每个地点相关的不断增长的数据量和辅助变量。

结果

我们提出了T-LoCoH，一种将时间纳入局部核的构造和聚合的范围构造算法。通过对个体特征速度的自适应缩放，时间与欧几里得空间相结合，从而能够构建利用分布，捕捉空间的时间分区，以及基于运动阶段和时间使用指标区分内部空间的轮廓。我们针对模拟数据集测试了T-LoCoH，并提供了来自纳米比亚springbok的GPS数据集的说明性示例。

结论

将时间纳入家庭范围建设将利用分布的概念从传统的密度梯度扩展到运动和时间的空间模型，为运动生态学的新应用打开了大门。

GPS和数据传输技术的最新进展极大地提高了体积、精度、可负担性以及与运动数据集成的辅助变量[1，2]，为生态学家创造了机遇和挑战[3.，4]．

位置资料最常用的用途之一，是估计家居范围及使用率分布[5]．最小凸多边形(mcp)是最早的家庭范围构建技术之一，并且仍然被广泛使用[6]尽管它们在距离估计、对点几何的敏感性以及无法区分内部空间方面存在众所周知的偏差[7- - - - - -9]．在20世纪80年代，用于构造UDs的核密度估计器(KDE) [10发展起来并迅速流行起来。这些方法基于高斯或紧核(如均匀或Epinechnikov)核的叠加，更适合于凹几何，可以构建概率轮廓，并且由于在各种软件包中实现而易于使用[6]．最近的方法将多边形方法的简单性与核方法的鲁棒性结合起来，通过叠加然后聚集围绕每个点构建的非参数形状，包括Voronoi多边形[11]，德劳内三角形[12]，以及本地mcp [13，14]．

这些经典的家乡范围方法通常将位置视为独立的，这一假设尤其违反了定期采样的GPS位置。校正序列相关的技术包括对数据重新采样[15，16]，并根据时间密度应用权重[17]．然而，已经开发了其他方法，通过模拟已知位置之间的运动来利用序列相关中包含的信息。其中包括布朗桥运动模型(BBMM)方法，该方法基于扩散模型和每个端点的空间不确定性在每个运动段上方构建核密度面[18]．BBMM的改进改进了已知位置之间的桥梁模型，通过动态调整扩散速率，将轨迹独立分割成离散的行为模式[19]．类似地，基于运动的KDE (MKDE)通过在已知位置之间插入基于活动时间的附加点来结合序列相关性[20.]，并提供侦测及校正边界限制的选项[20.]，并在局部核中加入各向异性的平流分量[21]．最近，时间地理方法(基于动物的最大理论速度对已知地点之间的运动进行建模)已扩展到主场范围分析。其中包括椭圆时空势路径区域(PPA)的构建和聚集[22]，以及基于远离中心路径的概率衰减函数的概率geoellipse曲面[23]．后一种方法，称为时间地理密度估计(TGDE)，产生与BBMM相当的概率表面，但根据动物的运动速度客观地指定平滑。

这种基于运动的目标距离方法明确地包含了包含在时间自相关中的信息，但本质上仍然是空间使用的模型。其他方法的目的是根据数据中的时间模式，包括在每个地点附近花费的时间的变化，从运动数据中推断行为线索[24，25]，步长的周期性[26，27]，路径递归[28]，分形搜索行为[29]，以及运动特性的部分和分析[30.]．为了阐明行为机制，可以使用时空统计模型结合资源分布数据来分析这种具有时间敏感性的运动特征[31]、基于过程的随机状态空间模型[32- - - - - -34]、基于主体的模型[35，36]和认知模型[37]．

尽管在开发量化空间使用和行为的方法方面取得了进展[38]，总的来说，这些进步并没有得到很好的整合[39]．除时间间隔窗口外，到家距离估计器通常忽略时间[6，40]，而时空和空间状态模型往往与空间使用模型分离。同时模拟空间利用和时间利用的技术要少得多，重要的例外是联合时空利用分布[41]和时间加权MKDE，它结合了运动KDE和对首次通过时间法的适应[42]．

本文提出了时间局部凸包(T-LoCoH)，它推广了非参数利用构造方法LoCoH [13]．T-LoCoH通过将距离和时间与个体的特征速度联系起来的尺度，将时间和空间整合在当地船体的建造中。由此产生的船体在空间和时间上都是局部的，能够实现运动阶段和多维时间使用的度量，包括重新访问和持续时间。通过将船体(而不是单个点)作为分析样本，T-LoCoH生成的UDs对空间的时间分区具有高保真度，并且可以通过传统的密度梯度或各种行为指标(包括时间使用属性)区分内部空间。这种灵活性使T-LoCoH成为越来越多的方法家族中的一员，以满足对更多基于问题的家庭范围方法的需求[43]．在讨论中，我们将T-LoCoH与其他home range方法进行了比较和对比。

T-LoCoH基于LoCoH, LoCoH是一种非参数拉格朗日方法，通过聚集围绕每个点构建的局部mcp，从一组位置构建UDs [14]．该算法首先使用三条规则中的一条为每个点确定一组最近邻。的k-method简单地选择k^th每个点周围最近的邻居。的r -方法取固定半径内的所有点r，而适应性一个-method选择到父点的累积距离小于或等于的所有点(按从小到大排序)一个(附加文件1:图S1)。的价值k,一个或r由分析人员提供，分析人员还决定是否应该忽略、删除或随机偏移固定数量的重复位置。在每个点及其最近的邻居周围构建局部凸包，然后按密度排序，密度由船体面积(k-method)或按面积划分的点数(r和一个方法)。排序后，船体通过合并的方式累积合并在一起。当船体的结合包围我-百分之一的点，工会被保存为我^th等值线。船体的结合一直持续到所有的点都被包围，从而提供了100%等等值线的估计[13，14]．

时间尺度的距离

T-LoCoH改进了LoCoH算法，将每个点的时间戳合并到基础算法的两个部分，a)最近邻选择和b)船体排序。

最近邻选择是基于一种称为时间尺度距离(TSD)的距离度量，它将任意两点之间的时间间隔转换为欧几里德空间的第三个轴。将单位时间转换为单位距离是通过对个人最大理论速度的自适应缩放来完成的，本质上是对个人在时间间隔内理论上可以行进的最大距离的缩放。时间-距离轴的作用是将时间上相距很远的点分开，即使它们在二维空间中可能很近。这种转变不是基于运动的机械模型，而是一种经验方法，在最近邻识别中缩放空间和时间，其中一端是空间选择(时间不起作用)，另一端是时间选择(空间不起作用)。

TSD的方程，表示为Ψ，关于任意两点我和j(不一定按顺序)在式中给出。1。

在哪里年代最大理论速度的无量纲比例系数是多少v_马克斯。所有点对都求出最近邻。当年代= 0时，时距项完全剔除，TSD相当于二维欧氏距离(即空间选择)。作为年代随着时间的增加，时间起着越来越重要的作用，最终将最近邻选择减少到一个时间窗口。通过这种方式，TSD还将空间的连续表示与时间上的离散采样连接起来。

存在许多估算方法v_马克斯，包括生物研究和统计模型[22]．为了产生启发式但可扩展的时间间隔转换到距离的目的，我们选择了最简单的估计方法，即在应用过滤器以排除时间隔离的观测值后的最大段速度。

基于扩散模型的另一种TSD方程也已开发出来，并可在软件中使用。为了对最近邻进行排序，这两种方法几乎是相同的，本文将重点放在更简单的最大速度变换上。关于扩散变换的更多细节可以在辅助材料(附加文件)中找到1）.

由TSD确定的邻居生产的船体有两个特性，使它们成为空间使用多维分析的理想单位。首先，TSD船体在空间和时间上都是局部的，因此直接反映了个体在特定时间和地点的典型运动阶段[44]．这些反过来又与船体的几何特性相关，如面积和伸长率。这次定位产生的UDs保留了空间重叠但时间不同的资源补丁的边界。其次，TSD船体通常包围空间上较近的点，但由于它们在时间上的距离而被绕过为最近的邻居(图2)1）.这些封闭的点表示对船体区域的额外访问，它们的属性可用于派生时间使用的度量。

运动阶段度量

由于tsd建造的船体在时间和空间上都是局部的，因此它们的几何特性可以用来帮助推断动物的运动阶段[44]．T-LoCoH产生两个船体延伸指标:周长面积比(PAR)和构造的最小体积边界椭球的偏心(图1)1）.这些船体指标并不直接包含时间，但由于TSD船体在空间和时间上的定位，它们成为了有意义的运动阶段度量。

椭圆的离心率从完美圆的0到直线的1不等。具有低PAR或离心率的船体代表非定向运动区域，而高PAR或离心率表示动物定向移动的区域，例如当动物迁移或穿越资源价值低的区域时。通过PAR或偏心率对船体进行分类，可以构建延伸等面，从而将运动空间划分为具有相似延伸值的区域。

时间利用指标

动物在一个区域停留的时间，以及再次造访该区域的频率，反映了资源对动物价值的两个维度。这些与时间相关的变量可以被认为是时间使用空间的轴，在这个轴上可以描绘出景观中的运动和资源1:图S2)。例如，动物睡觉的区域可能有相对较长的持续时间(即，它在休息时在那里停留一段时间)，但可能有也可能没有高的再访指数。相反，水点可能有很高的重访指数，但每次访问可能相对较短的时间。船体重访特征可以用来区分重要的季节性资源和搜索行为区域。正如本研究所示，时间利用空间也提出了一种识别“核心领土”的替代方法，传统上，“核心领土”被认为是空间上的定义，如包含50%观测位置的最小区域[45]，与均匀分布的零模型的偏差[46，47]，或在等值线区域跳跃[16，48]．

T-LoCoH计算基于一个访问和使用时间的指标inter-visit差距(IVG)参数。IVG的定义是船体内发生的另一个事件被视为单独访问所必须经过的时间。IVG通常与感兴趣的运动行为的周期性有关。例如，如果摄食是一种感兴趣的行为，并且每天都有觅食模式，则IVG值为24小时，或略低于24小时，以解释重访间隔的变化，将是合理的。T-LoCoH分析船体内的所有位置，并使用IVG值计算船体单独访问的总数以及每次访问的平均次数。如果IVG周期至少比采样频率大几倍，这些指标将是重新访问和访问时间的有效措施。

等值线

为了构造等面，局部船体按船体指标之一进行排序(表1)1)，并逐渐合并在一起。等值线可以定义为封闭点的分位数，也可以定义为排序度量值的等高线。按点密度对船体进行分类，产生反映总体发生频率的传统UDs。对其他指标进行排序，如重访率，产生具有相同整体空间范围的空间轮廓，但通过不同的行为方面区分内部空间。除了等纹线，行为模式可以通过探索船体在欧几里得空间、船体度量空间和时间分布中的协方差和新关联而出现。

模拟数据

为了评估T-LoCoH，我们构建了一个模拟数据集，该数据集由单个动物组成，在九个资源斑块之间以固定的步长和采样频率移动(图1)2）.在每个patch内，个体进行预先确定数量的随机步长，步长固定，采样频率固定为1小时。当该移动到下一个补丁时，动物会定向移动到补丁出口区域，同样以恒定的步长。然后，它继续到下一个补丁，在每一步应用的轴承随机偏移，从负和正π/6弧度之间的均匀分布中绘制。每个斑块包含大约240个位置，但具有重访率和持续时间的梯度。

跳羚数据

我们还将T-LoCoH应用于安装在两只跳羚(Antidorcas marsupialis)，位于纳米比亚埃托沙国家公园(ENP)。跳羚是非洲西南部半干旱地区特有的中型羚羊。虽然跳羚是适应沙漠的动物，能够通过饮食来源实现水分平衡，但它们在有水的时候喝水，在旱季(东非地区为5月至10月)经常呆在水源附近[49，50]．繁殖期的雄性具有很强的领土意识，而非繁殖期的雄性和雌性则可以漫游很远的距离[50]．Etosha的跳羚被选为T-LoCoH的测试案例，因为它们的运动模式不同，栖息地的边缘锋利，尤其是由盐田造成的。从2009年9月初开始，每30分钟对一名男性和一名女性的位置数据进行采样，并一直持续到2010年4月中旬，对一名男性和一名女性进行采样，结果分别得出大约10,700和17,200个地点(图2)3.、附加文件2:电影S1，附加文件3.:电影。利用ArcGIS将位置数据投影为通用横墨卡托坐标[51然后导入R。

实现

我们用R编程语言实现了T-LoCoH [52因为它被运动生态学家广泛使用，开源许可，以及连接空间数据库的灵活性[4]．R的T-LoCoH包包括加载、清理和保存数据集的功能;确定最近的邻居;创建外壳;计算船体参数;将船体分类并合并成等褶体;阴谋的结果;矢量与栅格GIS数据叠加;并以图形图像、GIS层和动画的形式输出。T-LoCoH软件至少需要一组点作为输入，并且可以产生与原始LoCoH相同的所有结构。 To incorporate time into the analysis, each point also requires a time stamp.

T-LoCoH for R最好被视为数据分析和可视化工具的集合，而不是一键式解决方案。使用T-LoCoH的一般工作流程是:1)选择一个值年代对于感兴趣的时间尺度，充分缩放时间和距离之间的关系。k，一个或r方法)和参数值，可以最好地平衡动物总主场范围内的I型和II型误差，3)根据感兴趣的问题根据密度，伸长率或时间使用指标对船体进行分类，4)检查等阔线或船体母点，5)解释。表S1(附加文件)给出了更详细的工作流程1)，而参数选择指引载于附录1。

模拟数据

遵循表S1(附加文件)中概述的工作流程1)，我们首先选择一个与感兴趣的运动模式相对应的时间跨度。从关于如何构建模拟数据集的先验信息中，我们知道在单个补丁访问中花费的时间从20到240小时不等，我们想选择一个值年代这样，对同一斑块进行单独访问的点的TSD值就会相隔足够远，从而被排除在最近的邻居之外。在绘制了的分布之后年代导致空间项等于TSD(附加文件)中的时间-距离项1:图S3A)，我们选择年代=0.3，接近或大于的中位数年代对于全方位的Δt并导致大约60%的船体被定时选择(附加文件)1:图S3B)。

为了检验时间对home range构建的影响，我们接下来使用了k -创建有时间和无时间船体的方法(年代=0和0.3)，取值范围为k，选择了k最满足已知斑块最小伪孔覆盖规则的值，并构造密度等条。对等线的视觉比较显示，包含时间可以更好地描绘路径，同时仍然捕获斑块内的密度梯度(图1)4）.

接下来，我们使用自适应方法创建船体，这种方法可以更好地减少因远离核心区域而引起的虚假交叉[13]．我们使用了最小比例包含规则n=2和10的上界和下界一个，为这个范围内的一系列值创建了船体(附加文件)4:电影S3)，并在视觉上选择一个=220作为填充核心区域孔洞和最小化伪交叉的方法(图2)5）.

然后，我们计算了两个船体伸长率指标(边界椭球的偏心率和周长面积比)和两个时间使用指标(每次访问的单独访问次数和每次访问的平均位置数)。对于时间使用指标，我们基于个体在下一次返回之前离开补丁的最小时间的先验知识，使用了24个时间步长的访问间隔期。由这些指标创建的等线有效地识别了编程到模型中的方向性和时间使用梯度。两种伸长率指标都强调了路径是定向运动的区域，而在斑块运动中，路径基本上是无方向性的(图2)6）.重访等线(图17A)确定了中心斑块，在那里个体比任何其他斑块经过的时间都要短，这是一个高回访率的区域，以及在斑块5和7之间被多次使用的“高速公路”。其他重访率相对较高的区域是斑块的“出口区域”，作为斑块运动之间的强制性中转站。一次性使用的通道被正确地确定为回访率最低的区域。具有高持续时间值的船体往往位于补丁的边缘，在那里动物被编程为从边界“反弹”(图2)7B).持续时间值最短的船体沿着路径和中间的过境斑块。

跳羚数据

使用与之前相同的工作流，我们从检查的分布开始年代产生一系列时间尺度的时空奇偶性，以及选定船体的时间比例(附加文件)1:图S6)。众所周知，日常觅食和浇水周期是形成羚羊空间使用模式的重要因素，因此我们选择年代=0.01，这两个个体在24小时内都接近或高于中位胎次值。

我们接着计算了一个作为最小值一个值，包括船体中每个点的最近邻居，分别有3和5个点，女性的范围为4940-9950，男性的范围为2450-5100。我们创建了一系列的船体一个在这些范围内的值，绘制等线面积和边面积比曲线(附加文件1:图S7)，以及等线映射(附加文件)5:电影S4，附加文件6: S5)。我们最终分别选择了8500和3700个点，分别对应于等等值线面积曲线的跳跃、较低等等值线边缘面积比曲线的局部最小值，以及对等等值线地图进行视觉检查，寻找虚假的孔覆盖和遗漏的真实间隙(图1)8）.

根据已知的跳羚喂食和浇水周期，计算了跳羚的时间利用指标，间隔时间为24小时。为了探索船体分布在时间使用空间中的关系，我们制作了船体重访率和持续时间的散点图(图1)9）.这些分布的显著特征包括女性的长尾，高度重复，短持续时间的船体(图2)9A)，而对于男性来说，在中心有一个突出的锥形船体臂，具有中等的重访率和较长的持续时间(图2)9B).为了解释这些模式，我们在散点图空间中手动定义感兴趣的区域，而不是创建等线，然后将这些区域用作船体父点和日期-小时散点图上的符号(图1)10）.结果显示了与雄性领地行为相关的强烈的时间特征，其中船体在时间使用空间(图中颜色为红色和粉红色)的明确附属物与地图上向外辐射的较短持续时间的船体上的紧密点簇相一致。日期和小时图进一步揭示了一种昼夜模式，即在白天，经常被重新审视的船体用于取水(蓝色)，而在夜间(粉红色)，较短的运动与防御行为相关。同样明显的是，在整个赛季中，船体持续时间、重访和在景观中移动的规模同时发生变化，表明从领土(红色/粉红色)到非领土行为(绿色)的转变。

对雌性跳羚的时间使用指标的分析也揭示了在一年的过程中，它们的行为在质量上的不同(图1)11)，反映了对资源在空间和时间上的异质性分布的适应。这包括旱季(5月至10月)的重访率明显高于雨季(11月至4月)，表明对常年浇水点的季节性依赖(图2)11A).每次访问的平均花费时间的分布显示了低和中等持续时间的模式，穿插着高持续时间的发作，反映了更平稳和迁移行为的交替时期(图2)11B)。为了研究这种交替运动模式的空间维度，我们随后使用船体指标通过连接具有高伸长率的临时连续船体来提取“定向路线”(图2)12）.这些结果揭示了两种类型的定向运动，一种是围绕常年水点的短距离运动，另一种是沿着迁徙路线的长距离运动。

虽然T-LoCoH可以处理任何一组位置数据，但其算法和软件实现是专门针对GPS运动数据集所带来的挑战和机遇而开发的。这些数据集通常很大，具有良好的时间连续性，并且跟踪个体在其核心区域以及斑块间运动和到新区域的短途旅行[5]．作为一种基于船体的方法，T-LoCoH由于其对点几何和空间异常值的鲁棒性以及处理相对较大数据集的能力，在GPS数据方面表现出色。基于时间的船体指标分析，如重访率，对采样频率很敏感，并且可能受到时间序列间隙的影响。

我们在具有已知属性的模拟数据集上对T-LoCoH进行了测试，验证了与没有时间创建的船体相比，由TSD船体构建的密度等层对运动模式的时间细节具有更好的保真度，并且对空间重叠但时间差异的资源使用具有更精细的分辨率。这一点在路径交叉点周围最为明显，这往往会因为不考虑时间的距离估计值而出现问题，但随着TSD距离度量(惩罚时间上较远的点)而变得明确。因此，T-LoCoH产生的UDs不仅可以捕获景观中不可变的边缘，如栅栏线和水体，还可以捕获资源利用的时间边界，这些属性在构建空间利用模型以评估资源利用函数时可能是有利的[53，54]．

能够捕捉到相当时间和空间跨度的船体也为行为分析提供了基础，对跳羚的分析证明了这一点。对于雄性跳羚来说，壳在时间使用空间中的分布揭示了一个独特的尖刺，这个尖刺与一个相对较小的区域相吻合，我们推断这是它的核心领地。时间利用空间也揭示了运动阶段的日模式，这表明了一种平衡资源优化与领土防御的时间策略。此外，船体有潜力作为平台，将其他固定和动态变量整合到分析中，例如地面覆盖、环境变量、与景观特征的接近程度以及与其他个体的空间关系。

T-LoCoH与其他的家乡距离估计方法既有相似之处，也有不同之处。像许多较新的基于段的方法(例如，BBMM, MKDE, TGDE)一样，T-LoCoH合并了每个位置的时间戳，而不是忽略该信息或使用它来控制自相关。然而，T-LoCoH的时间积分方法与基于片段的方法有很大不同，后者使用时间信息来1)识别轨迹的离散片段，然后2)沿着这些片段建模运动。相比之下，T-LoCoH应用TSD度量来表征所有点对之间的时空关系，而不仅仅是序列对。T-LoCoH的方法还与众不同，它提供了一个缩放参数，允许分析人员控制建模空间使用所涉及的时间程度。我们相信这种灵活性使T-LoCoH能够针对各种问题和系统进行定制，但需要额外的案例研究来开发和测试时空缩放原理。

T-LoCoH和基于分段的方法之间的其他根本区别涉及聚合的空间单元和不确定性的处理。作为一种基于“连接点”创建的船体的方法，T-LoCoH船体根据定义“拥抱”数据。这产生了对运动数据中边缘具有良好保真度的利用率分布，包括由景观特征引起的空间边缘和由时间分区策略引起的时间边缘。另一方面，参数方法在空间不确定性建模方面做得更好，但代价是叠加的几何形式可能与实际的运动模式没有什么关系。时间地理方法通过对运动段进行建模，同时具有基于船体和基于运动的核函数方法的特点，但具有以最大理论速度定义的固定边缘geoellipse。基于多边形的方法(如T-LoCoH)和参数核方法之间的另一个区别是空间建模的方式:T-LoCoH产生矢量利用率分布，而核估计产生栅格化的概率曲面。然而在实践中，栅格表面可以很容易地转换成矢量等值面，反之亦然。

最后，T-LoCoH与经典的home range估计方法的不同之处在于，它将利用分布的概念扩展到了使用强度或发生概率之外。船体作为数据驱动的空间单元，为一系列空间分析提供了自然基础，包括时间利用策略、活动模式和环境变量的空间模式。其他作者也开始分析出于类似目的的叠加核函数的输出[例如，]42]．时间使用指标代表了空间明确行为分析的唾手可得的成果，我们预测，随着地理辅助数据的日益丰富，这一趋势将继续推动新的研究问题。

二十多年来，运动生态学家一直在就“最佳”家园范围估计器进行激烈的辩论，并继续努力提高方法对个体实际运动的保真度，如使用模拟数据进行测试[例如，]55]．T-LoCoH在生成反映各种行为模式的空间轮廓方面的灵活性，包括但不限于使用频率，背离了对圣杯的追求，而是基于对家庭范围的概念化，而不是将其作为待发现的几何形状，而是作为与问题或假设密不可分的生物结构[5，43]．为此，我们相信一套空间分析方法将最好地服务于运动生态学，而T-LoCoH的工具箱方法将使我们对空间和时间使用的潜在驱动因素有更深入的了解。

家庭范围是一种分析结构，用于回答有关个体或种群的生态学问题，因此，选择参数的最佳方法将具体到问题和数据。T-LoCoH for R提供的功能旨在帮助用户选择和评估适合物种、系统和研究问题的参数值。

时间在最近邻选择中应发挥多大作用取决于各种因素，如资源的时间划分存在的程度、感兴趣的时间尺度，以及最重要的是空间利用模型的目标。时空平衡是由年代参数，有两种互补的选择方法年代。将最近邻选择视为从纯空间选择到纯时间选择的频谱，分析者可以选择值为年代这导致所需比例的船体是时间选择(附加文件)1:图S3A)。这种方法是直观的，并且通常可以很好地用于产生经典的主场范围估计，并且对时间划分具有很强的保真度。或者，如果有特定的兴趣时间尺度，分析人员可以绘制年代在TSD中所有点对的空间和时间距离项相等的值Δtapart(附加文件)1:图S3B)，也就是说年代由(参见式)给出。1）：

以时空奇偶性的分布为指导，用户可以选择一个值年代这样，在感兴趣的时间尺度上，时间要么主导着TSD，要么与距离更为平衡。其他有助于选择的情节年代包括时间距离与TSD或欧氏距离的比率(附加文件)1:图S4)，不同值的最近邻居的时间跨度年代(附加文件1:图5)。这些分布显示了时间在船体构造中如何随着值的增加而支配空间年代。

后年代被选中后，分析人员接下来必须选择一种最近邻选择方法。的k-方法是直观的，当有良好的时间覆盖时效果很好，然而自适应或一个-方法，其中所有位置在累积距离内一个被认为是最近邻，已被证明是对点几何最健壮的，通常被推荐[13]．固定半径r-方法适用于特定的问题，如感觉空间的模型，但通常表现不佳的利用分布。选择一个值一个或r由于TSD不再是物理距离，因此在考虑时间时，它不是直观的，因此采用了使用可视化和计算辅助的启发式方法。无论使用哪种方法，四个关键原则和一组计算和可视化指导参数值的选择。

最小比例包含(MPI)规则指定的下限一个/k / r作为产生比例的值p包括作为至少一个船体的最近邻居的点n最近邻，其中p和n由分析人员提供。如果研究问题要求为所有观测建立一个空间使用模型，p通常为1，但如果数据中存在空间异常值或研究问题仅涉及核心区域，p可能小于1。为k的下界满足MPI规则k=n的下界一个-方法从数据中计算。MPI规则还可以通过设置来识别上限n≥10因为k在这个范围内的值通常开始高估主范围。

最小杂散孔覆盖(minimum spurious hole cover, MSHC)规则规定参数值应是覆盖杂散孔的最小值，从而倾向于减少I类误差[14]．假洞是由小参数值产生的洞，产生瑞士奶酪图案(图1)5B)，而不是动物避开的地形或景观特征造成的真正的洞。识别假孔洞的好地方是具有均匀土地覆盖的核心区(等线水平≤0.5)。相反，真孔排除原理通过省略动物未使用的区域为上限提供了一个标准，从而倾向于减少II型误差。作为一个和k增加，等面线通常侵入被地形或水边等景观边界所排除的区域，或者可能错误地在动物只经过的区域附加大片栖息地。这种交叉误差通常表现为等值线区域的急剧跳跃(附加文件)1:图S7)和目视检查等线图(附加文件)4:电影S3，附加文件5:电影S4，附加文件6电影5)关于物种和生态系统的知识。

我们感谢Scott Fortmann-Roe、Chris Wilmers和George Wittemyer对T-LoCoH第一版的建议和贡献。我们感谢纳米比亚环境和旅游部允许进行实地考察，并感谢Werner Kilian和埃托沙生态研究所的工作人员提供后勤支持。我们感谢Ortwin Aschenborn的动物固定和Martina k斯特和Zepee Havarua的实地援助。我们还要感谢两位匿名审稿人和Simon Benhamou对论文早期草稿的评论。本研究已获得加州大学伯克利分校动物护理和使用委员会R217-0509BR217-0509B的批准。运动数据的收集得到了授予WMG的NIH Grant GM83863的支持，BSF Grant 2008255、Rosalinde和Arthur Gilbert基金会以及伯克利全球变化生物学倡议的额外支持，并得到了加州大学伯克利分校研究副校长办公室的资助。T-LoCoH的R包可在http://tlocoh.r-forge.r-project.org/。

作者及单位

1. 美国加州大学伯克利分校环境科学政策与管理系，130 Mulford Hall, CA, 94720-3114

   安德鲁·J·莱昂斯，温迪·C·特纳和韦恩·M·盖兹

2. 奥斯陆大学生物科学系生态与进化合成中心，挪威奥斯陆，0361,Blindern, 1066号邮政信箱

   温迪·C·特纳

3. 夸祖鲁-纳塔尔大学数学科学学院，私人包X54001，南非德班，4000

   韦恩·M·盖兹

相应的作者

对应到安德鲁·J·莱昂斯。

相互竞争的利益

作者宣称他们没有竞争利益。

作者的贡献

AJL和WMG开发了T-LoCoH算法。WCT进行了田野调查，包括收集跳羚运动数据，并提供背景资料和对跳羚结果的解释。AJL用R语言实现了算法，并撰写了稿件。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

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