功能多样化和分子机制开花位点t/顶花1园艺植物的家族基因

开花是高等植物的一个重要过程，受多种因素的调控，包括光照、温度和植物激素。开花限制对许多园艺作物的商品价值和生产成本有相当大的影响。在拟南芥,《金融时报》/ TFL1基因家族已被证明整合来自各种开花途径的信号，并在花的产生到种子发育的过渡中发挥关键作用。对几种植物的研究《金融时报》/ TFL1基因家族揭示了其在开花调控中的功能多样性。在这里，我们回顾功能的演变《金融时报》/ TFL1园艺植物基因家族及其独特的调控机制此外，《金融时报》/ TFL1作为一个重要的潜在育种靶点进行了探索。

开花是高等植物生活史上的一个重要阶段，包括花芽分化、发育和花朵开放的过程(Parmar et al。2017；Xu等。2019)．最佳开花对植物在适宜的环境条件下完成其生命周期具有重要意义(Su et al。2019)．园艺植物是农业生产的重要组成部分;它们包括水果、鲜花、蔬菜、香料、药用和芳香植物(Karkute et al.)。2017)．了解环境因素如何影响园艺植物的开花过渡，以及所涉及的潜在机制，可以帮助提高商业价值，降低生产成本，增加园艺产品的年产量和季节性供应(Higuchi2018；Matsoukas等人。2012)．

模型植物的开花时间拟南芥是由春化、温度、光周期、激素、年龄、自主途径和其他花转变信号转导途径综合调控的(Srikanth和Schmid2011；Cho等人。2017)．1936年，M.K. Chailakhyan观察到一种开花刺激剂菊花在叶片中产生，经光周期诱导后输送到茎尖分生组织(SAM);它被命名为“florigen”(Chailakhyan和Krikorian)1975)．这种开花元素后来在拟南芥作为开花位点t（英国《金融时报》基因(Kardailsky et al。1999；Tsuji和Taoka2014；信2017)．在拟南芥在美国，FT/TFL1蛋白家族中的TERMINAL FLOWER 1 (TFL1)已被鉴定为SAM中表达的局部花抑制因子(Shannon and Meeks-Wagner)1991；Bradley等人。1997)．FT/TFL1编码一对开花调节因子，与磷脂酰乙醇胺结合蛋白(PEBPs)同源(Ahn et al.。2006；Karlgren等人。2011)．PEBP基因家族在拟南芥包括六位成员:FT (Kim et al.;2013；Xu等。2012)， FT的孪生姐妹(TSF) (Yamaguchi et al.。2005；迈克尔斯等人。2005；达洛亚等人。2011；宋等人。20152010；刘等人。2004)均促进开花，而TFL1 (Kim et al.;2013)，拟南芥CENTRORADIALIS HOMOLOG (ATC) (Yoo等。2010；Huang等。2012)和兄弟的FT和TFL1 (BFT) (Yoo et al.。2010)具有不同于开花的功能。

诱导FT蛋白拟南芥通过与ft相互作用蛋白1 (FTIP1)、QUIRKY (QKY)和SYNTAXIN OF PLANTS121 (SYP121)相互作用转移到SAM (Mathieu et al.)。2007；Liu等。2012；Putterill和Varkonyi-Gasic2016；Liu等。2019)．在低温下，FT蛋白与带负电荷的磷脂酰甘油(PG)相互作用，从而阻断了FT蛋白的长距离传输(Liu et al。2020；Susila等人。2021)．FT蛋白被转运到SAM后，与bZIP转录因子FD形成复合物，诱导花分生组织特征基因的表达APETALA1（AP1),FRUITFULL（富尔语) (Abe等。2005；Wellmer和Riechmann2010；Taoka等人。2013)．环境信号、内源性信号和激素信号的相互作用精确地调节了脑的时空表达英国《金融时报》叶韧皮部伴生细胞基因与开花的关系拟南芥(无花果。1A). CONSTANS (CO)反映外界光信号与内源性生物生物钟之间的对应关系，激活蛋白的表达英国《金融时报》在适当的时间诱导开花(Imaizumi和Kay2006；宋等人。2015；Goralogia等。2017)．此外，循环自由度因子(CDFs)直接结合到近端A块区域英国《金融时报》启动子抑制转录英国《金融时报》Imaizumi等。2005；Goralogia等。2017)．与生物钟、温度和蓝光信号相关的基因，如GIGANTEA (GI) (Sawa和Kay2011)， BR增强生产1 (BEE1) (Wang et al.;2019)，光敏色素相互作用因子4 (PIF4) (Kumar et al.。2012)和CIB (cryptochrome-interacting basic-helix-loop-helix) (Liu et al.;2008的转录起始位点(TSS)上游结合英国《金融时报》基因，触发其表达。TEMPRANILLO (TEM) (Castillejo和Pelaz2008)， TARGET OF EAT 1 (TOE1)， TOE2, SCHAFLMüTZE (SMZ)， SCHNARCHZAPFEN (SNZ) (Mathieu et al.;2009)和短营养期(SVP) (Lee et al.;2007)响应环境温度或光周期直接抑制英国《金融时报》表达式。此外，一些MADS转录因子，即开花位点C (FLC)、SVP、开花位点M (FLM)和影响开花的MADS (MAF)，可以通过结合到基因的第一个内含子来抑制转录英国《金融时报》在低温或春化前(Luo et al.;2021)．其他激素信号也在控制开花的开始中发挥作用。例如，ERF1，乙烯信号转导途径的关键成员，直接结合到英国《金融时报》的启动子并抑制其转录(Chen et al.;2021)．此外，据报道，多梳群(Pc-G)蛋白介导表观遗传基因调控，在花诱导后保持花序和花分生组织的同一性(Müller-Xing等。2014)．H3K27me3在英国《金融时报》也已经证明，使用顺序ChIP分析(Jiang等。2008)．PcG亚基的基因，包括胚花2 (EMF2)、EMF1、卷叶(CLF)、多拷贝抑制因子IRA 1 (MSI1)和LIKE异染色质蛋白1 (LHP1)，将H3K27me3沉积在H3K27me3的染色质中英国《金融时报》抑制其表达(Jiang et al。2008；Schatlowski等人。2008；莫兹戈娃和亨尼格2015；Merini和Calonje2015)．与其他PcG靶基因不同拟南芥H3K27me3的修饰发生在启动子区、编码区和下游区英国《金融时报》基因(图尔克等。2007)．

在拟南芥的对立TFL1花分生组织特异性基因控制花的起始和随后的花序结构。TFL1在顶端分生组织的中心区域表达，但可以移动到分生组织L1层，是进入SAM以调节花的转变所必需的(Conti和Bradley2007；戈雷蒂等人。2020)．一旦进入SAM, TFL1通过14-3-3蛋白与bZIP转录因子FD相互作用，FT和TFL1竞争结合FD调控下游花分生组织识别基因多叶的（LFY)，APETALA1（AP1),菜花（卡尔)，维持分生组织的不确定性(Zhu et al.;2020；戈雷蒂等人。2020)(图。1B).在长日(LD)条件下，SOC1和AGL24结合TFL1在SAM中直接激活其转录(Azpeitia et al。2021)．LFY绑定到TFL1启动子，直接激活TFL1转录是一种调控环，它确保花的形成只发生在AP1 /卡尔水平高到足以抑制TFL1表达和触发花发育所需的遗传程序(Serrano-Mislata等。2017)．蛋白质编码《金融时报》/ TFL1基因家族在构象上存在微小差异，在植物中具有相反的功能。Hanzawa等人(2005)显示，只改变蛋白质中的一个氨基酸拟南芥TFL1蛋白可以使TFL1发挥花激活剂的作用，反之亦然。

最近关于裸子植物的报道表明英国《金融时报》在一个TFL1 -喜欢的态度(Karlgren等。2011)．例如,PaFTL1而且PaFTL2在挪威云杉(挪威云杉)均抑制该针叶树的生长，其异种表达在拟南芥也延迟开花的开始(Karlgren等。2011；Klintenäs等。2012)．迄今为止的数据表明英国《金融时报》而且TFL1在不同植物物种中进化分离后分化。此外,《金融时报》/ TFL1据报道，家族基因参与了其他发育过程，并在几个物种的开花时间调节中具有功能多样化(Karlgren等。2011；Klintenäs等。2012)．本文就其功能多样化和分子机制进行综述《金融时报》/ TFL1为园艺植物中这些关键基因的进一步研究提供及时的参考。

《金融时报》/ TFL1家族基因调节园艺植物的开花时间

在园艺植物中《金融时报》/ TFL1在花的转变过程中，家族基因虽有差异，但具有保守的功能(表2)1)．例如，在菊科的观赏植物中——最大的开花植物科包含最多的种类——有三种FT-like基因已在菊花seticuspe：CsFTL1，CsFTL2,CsFTL3，是开花诱导剂(Oda et al.;2012；毛等人。2016；Sun等人。2017；Wang等。2020年,一个)．毛等人。2016的原型和替代剪接(AS)形式CmFTL1（其总黄酮栽培品种' Jimba ')具有补充晚开花表型的功能拟南芥英尺10英寸突变体,CmFTL1能诱导植物开花其总黄酮“Yuuka”(王等。2020年,一个)．蔗糖诱导转录上调CmFTL2（其总黄酮' Yuuka ')在菊花叶子中，促进开花(Sun等。2017)．然而，改变一个氨基酸CmFTL3导致菊花开花功能的丧失(Sun et al。2018)．此外，还有三个TFL1菊花中的同源物起开花抑制作用(Higuchi和Hisamatsu2015；Gao等。2019；Haider等人。2020)．兰花科(兰科)是开花植物的第二大科，其中有三个FT-like基因被鉴定为蝴蝶兰属：PhFT1，PhFT3,PhFT5,的异种表达拟南芥导致早花表型(Zhou et al.;2018；李等人。2014)．异位表达OnFT不能完全补足晚开花表型的拟南芥尺1寸突变体，不受光周期调控，但对开花有抑制作用金蝶兰属植物(侯、杨2009)．6个PEBP家族基因(即DhFT3，DhFT1，DhMFT，DhTFL1b，DhFT2,DhTFL1a)的分离和特征石斛兰huoshanense基因组(Song et al.;2021)．赤霉素(GA)处理均能提高这些基因的表达DhFTs并促进开花，同时抑制的表达DhTFL1s宋等。2021)．一种全年生长的热带兰花，Arundina graminifolia，缺乏任何TFL1-like但确实有两个FT-like基因:AgFT1而且AgFT2。的功能AgFT1而且AgFT2调控开花的作用尚未得到证实(Auberon et al。2016；艾哈迈德等人。2021)．

在蔬菜作物中，ft样蛋白StSP3D是马铃薯开花所必需的(茄属植物tuberosum)(纳瓦罗等。2011)．番茄(Lycopersicon esculentum)是全球第二大蔬菜作物(仅次于马铃薯)，其开花时间由开花诱导剂共同控制单花桁架（SFT)和抑制因子自我修剪（SP) (Molinero-Rosales等。2004；Jiang等。2013)．SFT的正交正交向量FT-like它表现在成熟的叶子上，并系统地促进开花，而SP的正交正交向量是TFL1-like相反，它在嫩叶和梢尖中表达，并抑制开花(Shalit et al。2009)．最近,FTL1通过基于地图的克隆技术，对调控番茄开花时间的基因进行了定位和测序。FTL1仅在短日(SD)条件下特异性表达，并通过促进SFT(歌2020)．在水果作物中，草莓(草莓属×ananassa）FvFT1而且FvTFL1具有诱导开花的拮抗作用。有趣的是，由于在FvTFL1在美国，草莓已经成为一种永久性开花植物(Koskela et al。2012；中野等人。2015)．

此外，多年生木本植物具有诱花性英国《金融时报》基因与抑花TFL1基因。杨树(杨树的物种)包含两个FT-like基因(PtFT1 / PtFT2) (Hsu等。2011)及二岑/ TFL1-like基因(PopCEN1 / PopCEN2) (Mohamed等。2010)．过度的PtFT1在杨树在组培6周时使其开花;因此,PtFT1促进开花(Hsu et al。2006；Hsu等。2011；Gómez-Soto等。2022)．这两个PopCEN1而且PopCEN2然而，抑制开花。的表达下调PopCEN1而且PopCEN2可加快杨树初开花时间和成熟期(Mohamed et al.;2010)．在中国的一个连续开花的玫瑰品种中TFL1-like基因RoKSN开花抑制因子是什么RoFT是一种花诱导剂(Iwata等。2012；Otagaki等人。2015)．插入一个反转录转座子RoKSN抑制RoKSN从而促进其持续开花(Randoux et al.，2014，b)．总的来说，这些报告表明的功能《金融时报》/ TFL1科系基因在园艺植物中一般是保守的。

FT/ tfl1样在园艺植物中的功能多样化

由同源蛋白编码的功能《金融时报》/ TFL1-like基因在园艺植物中并不完全保守，因为它们在调节开花时间方面表现出功能多样化(表2)1)．

同源基因英国《金融时报》可能有助于抑制开花。在蔬菜作物上，两者兼有FT-like同源基因BvFT1而且BvFT2在甜菜中(甜菜属)在开花过程中起拮抗作用。在非春化或SD条件下，开花抑制剂BvFT1通过限制开花诱导因子的表达来抑制开花BvFT2(Pin et al.，2010)．在黄瓜中(Cucumis巨大成功的上游区域(UR)的构造类型CsFT对开花诱导有不同的影响;短1的URCsFT以及' short-2 ' URCsFT加速开花的开始，而“长”URCsFT延迟开花(Wang等，2020 b)．四个FT-like已在番茄中鉴定出同源基因:SP3D /平米有促花素的功能，而SP5G，SP5G2,SP5G3以开花抑制活性为特征(Cao等，2016)．AcFT4在洋葱(洋葱)及两者StSP5G而且StSP5G-like也能抑制开花(Navarro et al.，2011；Lee等人，2013)．在观赏植物中，从郁金香中分离到3个PEBP基因(郁金香)：TgFT1，TgFT2,TgFT3．过度的TgFT2在拟南芥导致了提早开花的表型，而TgFT1而且TgFT3过表达导致晚开花表型(Leeggangers et al.，2018)．的PhFT6在蝴蝶兰属而且HaFT1在向日葵里(向日葵)也会抑制它们的开花(Li et al.，2014；布莱克曼等人，2010)．这两个FT-like基因PtFT1 / PtFT2杨树，一种多年生木本植物，也具有相反的开花调节功能(Hsu等，2011；穆罕默德等人，2010)．PtFT1有促花素的功能，而PtFT2，在LDs和高温诱导下，通过GA 13-羟基化途径降低GA水平，维持杨树的营养生长，阻止开花(Gómez-Soto et al.，2022)．

除了调节开花时间，成员《金融时报》/ TFL1-like在园艺植物中，基因参与了许多其他过程。CsTFL1抑制黄瓜的决定性生长和终端花的形成(Zhao等人，2018；温等人，2019；Njogu等人，2020)．纳瓦罗等(2011)报告说，过度表达英国《金融时报》同源基因Hd3a在马铃薯中使其比野生型生长出更多的块茎，这是内源基因StSP6A也有类似的功能，从而说明英国《金融时报》促进块茎形成。在洋葱中，LDs诱导了AcFT4表达不过是上调的AcFT1表达，促进鳞茎的形成，提高产量(Lee等，2013)．茄sft突变体，花序分化为单花，萼片增大，叶间小叶过多;过表达后，叶片变小，叶小叶减少SFT(Shalit et al.，2009；Lifschitz等人，2014)．在石斛兰微笑，DoFT-RNAi转基因株系还表现出花序发育异常和假鳞茎形成延迟，这表明DOFT可能进化出了与调节贮藏器官和花朵发育相关的未知功能(Wang等，2017)．PtFT2促进杨树的营养生长和枝条休眠(Mohamed et al.，2010）;同样的,英国《金融时报》而且岑通过整合发育和环境信号参与猕猴桃植物生长的调节(Varkonyi-Gasic et al.，2013)．综上所述，这些报告显示了委员会成员的职能《金融时报》/ TFL1基因家族在园艺植物的进化过程中是动态进化的。

的监管《金融时报》/ TFL1园艺植物的家族基因

光周期途径是花诱导途径中最重要和最保守的，一些关键位点和机制甚至在远亲植物物种之间共享，而另一些则不保守，导致了关键的物种差异(Matsoukas et al.，2012)．秋天开花的菊花品种是短昼生植物，需要重复的SD光周期才能成功开花，因为CsFTL3在开花成功前，这种重复的SDs使其表达增加，但在LD或NB条件下可以严格保持其营养生长。当SDs在总苞形成阶段之前转换为ld时，这些植物不会在顶端花托上启动小花，或者它们的头状花序发育受到强烈抑制(Higuchi，2018；中野等人，2019)．近年来的研究揭示了其转录调控机制《金融时报》/ TFL1菊花科基因(图;2)．ClCRY2促进花的过渡c . lavandulifolium通过微调生物钟相关基因的表达，如下调LHY以及过度表达胃肠道(Yang等，2018)．通过表达下调CsFTL3而且CsAFT， CsLHY-SRDX诱导光周期不敏感的花转变(Oda et al.，2017)．另一种生物钟相关基因的转录，CsGI已被证明可以增加开花所必需的夜间长度，主要是通过维持较低水平的CsAFT(小田等，2020)．在菊花,CsPHYB介导的光信号上调CsFTL3但会使CsAFT以确定其专性光周期开花响应(Higuchi et al.，2013)．此外，赤霉素在响应ld的花诱导中起关键作用(Porri等，2012)．CmBBX24抑制CmFTL3，主要通过对ld下GA途径的影响来调控开花(Yang et al.，2014)．近年来，人们发现了NF-Y蛋白在菊花衰老过程中的作用CmNF-YB8通过直接上调的表达影响开花时间cmo-MIR156在衰老途径中(Wei et al.，2017)．最近，CO同源蛋白CmBBX8被发现靶向CmFTL1菊花的开花调控(Wang et al.，2020年,一个)．

的功能CO1而且二氧化碳在白杨树上不要与那些在重叠拟南芥．的成长二氧化碳转RNAi的杨树在LDs向SDs过渡时停止生长，其枝条形成较早。过度的CO1而且二氧化碳在杨树中未诱导表达上调FT2在SD条件下，其开花和芽形成的时间没有改变(Hsu et al.，2012)．另一个SD-dependentFT2介导的抑制途径LHY2是最近在杨树中发现的。在SD条件下，LHY2诱导表达并直接结合到3 '端的顺势疗法元件FT2抑制其表达，导致杨树生长停滞(图;3.A).但在LD条件下，的表达式LHY2，而CO等激活剂诱导FT2，从而促进杨树开花(Ramos-Sánchez et al.，2019；André等，2022)．

一些英国《金融时报》在园艺植物中，除光周期外，同源物调节开花和发育的各个方面以响应温度。在甜菜中，开花抑制剂的表达BvFT1都受到春化和LD条件的抑制BvFT2在ld下诱导(Pin et al.，2010)(图。3.B)草莓，FvFT1在成熟叶片中特异性上调，这促进了FvSOC1在射击尖端，激活FvTFL1在ld下抑制开花(Mouhu et al.，2013；Rantanen等人，2014)．此外,FvTFL1是由独立于光周期依赖调控的温度依赖通路调控的(ranten et al.，2015)．百合的花转变(百合longiflorum)也是由低温条件诱导的，不受光周期的调节。在莉莉,LlFT作为开花激活剂，一段时间的低温处理显著诱导开花，促进开花;然而，未经春化处理，过表达LlFT也导致了开花，说明LlFT是春化途径中控制开花的主要调控因子(Lazare and Zaccai et al.，2016)．在从营养生长转向生殖生长后，LlFT在花分生组织和小花蕾中表达量进一步降低。因此,LlFT被认为参与了在春化期间将分生组织转换为开花状态，但它不作为开花诱导物(Leeggangers et al.，2018)．进一步，开花调控水仙tazetta而郁金香则受高温诱导，不依赖于光周期和春化途径。在水仙中，高温诱导转录水仙花蝗虫1 (NFT1)，促进下游的表达LFY同族体基因国家独立诱导开花(Li et al.，2013；Noy-Porat等人，2013)．郁金香的花的转变发生在球茎中，高温诱导了表达TgFT2抑制的表达TgTFL1，从而诱导花的转变(Leeggangers et al.，2018)(图。3.C).相反，由于夏季高温，菊花的开花时间严重推迟，此时菊花的花期减少CsFTL3在高温下的表达与开花的延迟有关c . seticuspe(Higuchi2018)．有趣的是，外源乙烯诱导表达上调FT-like而且AP1-like基因，促进菠萝向花的形成转变(Liu和Fan，2016；Liu等人，2018)(图。3.D)，这与它们的抑制作用截然不同拟南芥开花(Chen et al.，2021)．这些发现表明，不仅成员的功能《金融时报》/ TFL1基因家族，以及它们的上游调控因子，在园艺植物中发生了巨大的进化，在某些情况下也发生了分化。

花素在园艺植物中的运输也进行了研究。在Cucurbita moschata， ld诱导FT蛋白从叶片向茎尖的转运促进了开花的过渡(Lin et al.，2007)．此外，在木本植物中已经证实了FT通过嫁接传递来促进花的生长。举个最近的例子，当的接穗JcFTrnai转基因麻风树被嫁接到SUC2: JcFT在砧木中，FT蛋白被运输到接穗中，促进了向开花的过渡，其功效取决于接穗的长度(Tang等，2022)．在三叶橙中，转基因番茄和转基因三叶橙植株均诱导其提前开花小丘．然而，转基因三叶橙的砧木不能诱导嫁接的野生型(WT)幼接穗开花，因为它们总FT蛋白的积累很低(Wu et al.，2022)．的表达英国《金融时报》必须达到一定的阈值才能开花。一个TFL1同族体(RoKSN)在玫瑰中被发现是固定的，通过嫁接实验排除了它的传播(Randoux et al.，2014，b)．然而，当WT菊花植株嫁接到CsTFL1-牛砧木，WT接穗开花延迟-à-vis WT/WT嫁接(Higuchi和Hisamatsu，2015)．空间表达模式CsTFL1结果表明，其主要表达在茎尖，在叶片中表达量较低(Higuchi和Hisamatsu，2015；Gao等人，2019；Haider等人，2020)．这些结果表明CsTFL1作为一种花抑制因子，可能可以通过嫁接结合移动很长的距离，以系统地调节一个不确定的顶端分生组织。因为FT参与囊泡转运(Liu et al.，2020)， TFL1的转运是否以类似方式进行，有待进一步研究。

前景

总之，许多关于不同园艺植物的研究揭示了植物的功能是保守的《金融时报》/ TFL1基因家族，在园艺植物进化过程中动态进化。此外，氨基酸的取代《金融时报》/ TFL1家族基因拟南芥和园艺植物，如甜菜，可以导致功能的转换，从具有抑制活性到成为花的激活剂，反之亦然(Ho和Weigel，2014；Pin等，2010)．中单个碱基的删除或过早终止密码子的产物TFL1基因促进草莓的持续开花(Koskela et al.，2012)．在黄瓜和驯化番茄中，上游区域较短CsFT基因突变独联体-抗花素的调节区域SP5G分别加速它们的开花(Soyk等人，2017；Wang等人，2020 b)．这些结果表明《金融时报》/ TFL1家族基因是精英编辑目标，用于操纵基因结构，改变园艺植物的关键开花特征，使用基因组编辑技术，这是一种强大的精确育种方法，尽管存在法律/伦理问题(Gao，2021)．

因为《金融时报》/ TFL1在园艺植物中，家族基因整合了光周期、春化和环境温度等多种调控途径来调控开花，不仅其成员的功能发生了巨大的变化，而且其上游调控因子也发生了巨大的变化。随着全球变暖的持续，环境温度的上升往往伴随着二氧化碳浓度的增加₂)，有利于光合产物(糖和淀粉)在植物体内的积累。二氧化碳的增加₂容易引起组织糖状态的改变还是直接驱动《金融时报》/ TFL1调节开花(Jagadish et al.，2016)．尽管研究发现英国《金融时报》可以调节氮对开花的控制，其调节机制仍不清楚(Gras et al.，2018；Zhang等人，2021)．因此，详细阐述了其调控机制《金融时报》/ TFL1家族基因可能会对各种环境和内源刺激做出反应，这将促进一种高效节能的调控开花方法的发展。由于基因组测序技术应用于园艺植物的迅速采用和传播，基因组资源正变得越来越可获得。结合其他技术，即高通量表型、基因组选择和基因功能分析，将使我们能够获得详细的知识《金融时报》/ TFL1基因家族，从而修改自己的行动，以满足未来日益增长的园艺产品需求。

不适用。

山姆:

茎顶分生组织

英国《金融时报》：

开花位点t

AP1：

APETALA1

富尔语：

FRUITFULL

SD:

白天短

DN:

中间性

TSS:

转录起始位点

TFL1：

顶花1

LD:

长-一天

PEBPs:

Phosphatidylethanolamine-binding蛋白质

分区,：

ft和tfl1之母

TSF：

ft的孪生姐妹

空中交通管制：

拟南芥CENTRORADIALIS同源

BFT：

ft和tfl1的兄弟

注:

Night-break

遗传算法:

赤霉素

SFT：

单花桁架

SP：

自我修剪

你的:

上游地区

NF-Y：

核因子Y

AS1：

ASYMMETRICLEAVES 1

TEM：

丹魄

TOE1：

吃的目标1

SMZ：

SCHAFLMuTZE

SNZ：

SCHNARCHZAPFEN

BEE1：

Br增强表达1

高级副总裁：

短营养期

PIF4：

光敏色素相互作用因子4

方法：

开花位点c

FLM：

开花位点m

加：

小麦影响开花

即时通讯:

花序分生组织

LFY：

多叶的

卡尔：

菜花

FM:

植物分生组织

SOC1：

co1过表达抑制因子

AGL24：

Agamous like 24

NFT1：

开花LOCUST1

FTIP1:

ft相互作用蛋白1

NaKP1：

钠钾根缺陷1

答:

Phosphatidylglycerol

PcG:

Polycomb集团

LHP1：

像异染色质蛋白1

CLF：

卷曲的叶子

EMF2：

胚花2

MSI1：

IRA 1的多拷贝抑制因子

作者感谢何跃辉教授对稿件的有益讨论和评论。

国家自然科学基金(31930100)资助，江苏省高等学校学术发展重点项目。

作者及隶属关系

1. 南京农业大学园艺学院，作物遗传与种质改良国家重点实验室，农业农村部园林绿化重点实验室，国家林业和草原局华东观赏植物生物学重点实验室，南京210095

   王爽，杨一曼，陈发迪，蒋家富

贡献

SW和JJ构思论文，撰写初稿，SW, JJ和FC审阅并编辑稿件。数据是YY公司准备的。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

相应的作者

对应到Jiafu江．

伦理批准并同意参与

不适用。

发表同意书

不适用。

相互竞争的利益

作者宣称他们之间没有利益冲突。

出版商的注意

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