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植物类胡萝卜素:最新进展及展望

分子园艺体积2，文章号:3.（2022）引用本文

摘要

类胡萝卜素是合成的类异戊二烯代谢物新创在所有的光合生物中。类胡萝卜素在植物的光合作用、光保护、色素沉着、植物激素合成和信号传递等方面具有多种功能。它们作为合成维生素A的前体和膳食抗氧化剂对人类也至关重要。类胡萝卜素对植物和人类的重要作用促使我们对类胡萝卜素代谢和调节的理解取得了重大进展。类胡萝卜素代谢产物的新调控因子和新作用不断被发现。本文综述了类胡萝卜素代谢的研究现状，重点介绍了类胡萝卜素积累的内在调控和多维调控的研究进展。我们还讨论了类胡萝卜素的功能演变，农业和园艺应用，以及未来研究的一些关键领域。

简介

类胡萝卜素是一类对生命至关重要的类异戊二烯代谢物。包括植物、藻类和蓝藻在内的所有光合生物都合成类胡萝卜素，作为生存所必需的色素。在植物中，类胡萝卜素是光合作用和光保护所必需的。它们作为光收集色素和光系统的结构成分起着关键作用。类胡萝卜素还为植物激素脱落酸(ABA)和独脚金内酯(SLs)的生物合成提供前体。此外，类胡萝卜素衍生物可作为响应环境和发育线索的信号分子，或作为植物生长的调节剂。许多花、果实和根中大量积累的类胡萝卜素使其呈现鲜艳的橙色、黄色或红色，具有重要的生态和农学价值。

类胡萝卜素除了在植物中的基本作用外，对人类的营养和健康也至关重要。维生素A原类胡萝卜素，如β-胡萝卜素和α-胡萝卜素，是维生素A的前体，对眼睛和免疫系统至关重要。维生素A缺乏可导致严重后果，包括失明和死亡，影响着全球约三分之一的学龄前儿童(https://news.un.org/en/story/2018/05/1008782)．膳食中的类胡萝卜素作为抗氧化剂有助于降低各种慢性疾病的风险，如癌症和心血管疾病(Eggersdorfer和Wyss2018)．此外，叶黄素和玉米黄质作为黄斑色素在减少年龄相关眼病的发病方面很重要(Sauer等。2019)．人们为提高营养价值和健康效益的粮食作物中的类胡萝卜素水平做出了巨大努力(Wurtzel et al。2012；朱利亚诺2017；郑等。2020)．

由于类胡萝卜素对植物和人类的重要性，类胡萝卜素在植物中的代谢已被深入研究(Nisar等。2015；Rodriguez-Concepcion等人。2018；Sun等人。2018；•伍兹2019)．类胡萝卜素的生物合成途径已经建立，并在许多植物物种中被广泛探索。近年来，类胡萝卜素代谢的调控已经引起了广泛的关注(Stanley和Yuan2019；Luan等人。2020；孙和李2020；Liang等。2021)．类胡萝卜素降解和稳定储存已成为关注的另一个领域，因为作物中的最终类胡萝卜素含量是生物合成、转化和储存的净结果(Cazzonelli和Pogson)2010；袁等。2015 b；Sun等人。2018；Hermanns等人。2020；Liang等。2021；Torres-Montilla和Rodriguez-Concepcion2021)．而类胡萝卜素衍生的植物激素ABA和SLs已被广泛研究(Finkelstein2013；Chen等。2020)，在信号和调节植物生长发育中的其他类胡萝卜素成为类胡萝卜素领域的一个令人兴奋的研究领域(Hou et al。2016；达历山德罗和哈沃2019；Felemban等人。2019；莫雷诺等人。2021)．在这篇综述中，我们重点介绍了类胡萝卜素代谢的现状，并重点介绍了我们在多个水平上对类胡萝卜素代谢的内在调控的最新进展。此外，我们还讨论了类胡萝卜素的功能演化、农业和园艺应用，以及进一步了解类胡萝卜素在植物中的代谢和功能的机会和方向。

类胡萝卜素代谢途径和酶

植物类胡萝卜素的核心生物合成途径

植物类胡萝卜素主要是四萜类化合物和合成的新创在几乎所有种类的质体中(Sun et al。2018；李等人，2016)．类胡萝卜素的生物合成开始于通过质体定位的甲基赤藓糖醇4-磷酸(MEP)途径合成C5基本结构单元异戊烯基焦磷酸盐(IPP)及其烯丙基异构体二甲基烯丙基焦磷酸盐(DMAPP)。1)．1-脱氧-d -木酮糖5-磷酸合成酶(DXS)被认为是MEP途径中的主要限速酶(Estevez et al。2001)．三个IPP单元连续缩合到DMAPP，通过GGPP合成酶(GGPPS)生成C20前体香叶酰香叶酰焦磷酸(GGPP)。植物基因组通常包含多个具有多个细胞区室的GGPPS副本，其中一种或两种异构体似乎对细胞功能所需的大多数GGPP的产生很重要(Barja et al。2021；巴尔贾和罗德里格斯-康塞普西翁2021)．GGPPS与各种GGPP消耗酶之间的直接相互作用允许引导GGPP产生类胡萝卜素、赤霉素、叶绿素、生育酚、叶醌、塑醌或其他二萜(Ruiz-Sola et al.)。2016；Zhou等。2017；巴尔贾和罗德里格斯-康塞普西翁2021)(图。1)．

图1
图1

植物类胡萝卜素在质体中的代谢途径示意图。类胡萝卜素生物合成利用质体MEP途径提供C5前体代谢产物IPP和DMAPP。类胡萝卜素生物合成途径的第一步涉及两个C的缩合20.GGPPs转换成C40一类类胡萝卜素生物合成的主要限速酶PSY催化的类胡萝卜素。类胡萝卜素降解包括由CCDs和nced、非特异性酶和非酶氧化产生的各种类胡萝卜素，包括植物激素ABA和独脚金内酯。植物激素用蓝色突出显示。不同质体具有不同的储存能力，在叶绿体中积累很少的类胡萝卜素，在染色体中积累大量的类胡萝卜素。OR是唯一已知的善意的质体生物发生的调节因子。MEP，甲基赤藓糖醇4-磷酸;GA3P，甘油醛3-磷酸;IPP，异戊二磷酸;DMAPP，二磷酸二甲基烯丙基;GGPP，香叶基二磷酸香叶基;DXS, 1-脱氧-d -木酮糖5-磷酸合成酶;GGPPS, GGPP合成酶;PSY, phytoene synthase;PDS，植物烯去饱和酶; Z-ISO, ζ-carotene isomerase; ZDS, ζ-carotene desaturase; CrtISO, carotenoid isomerase; CrtI, bacterial phytoene desaturase; LCYE, lycopene ε-cyclase; LCYB, lycopene β-cyclase; BCH, β-carotene hydroxylase; CYP97A, cytochrome P450 carotene β-hydroxylase; CYP97C, cytochrome P450 carotene ε-hydroxylase; ZEP, zeaxanthin epoxidase; VDE, violaxanthin de-epoxidase; NXS, neoxanthin synthase; CCD, carotenoid cleavage dioxygenase; NCED, 9-独联体-epoxycarotenoid加双氧酶;ZAS，扎辛酮合成酶;ABA，脱落酸;或者，橙色蛋白

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核心类胡萝卜素生物合成途径包括缩合、去饱和/异构化、羟基化、氧化和环氧化等步骤，以生成各种胡萝卜素和叶黄素(Nisar等。2015；Rodriguez-Concepcion等人。2018；Sun等人。2020年,一个)．植烯合成酶(PSY)是特定类胡萝卜素生物合成途径中第一个参与的酶，它催化两个GGPP分子的缩合生成第一个类胡萝卜素15-独联体八氢番茄红素(无花果。1)．PSY被认为是类胡萝卜素生物合成的主要限速酶(Cazzonelli和Pogson2010；尼萨尔等人。2015；Sun等人。2018)．其活性在引导代谢通量进入通路中起关键作用(Maass et al.)。2009；Rodriguez-Villalon等人。2009)，极大地影响类胡萝卜素含量(Paine et al.;2005)．小组通常在植物基因组中作为一个小家族存在，最多有三个成员。PSY异构体在植物中表现出组织特异性的表达模式，并进化出不同的生化性质和酶活性(Fraser et al。2000；曹等。2019)．15 -独联体然后依次去饱和和异构化生成红色的全-反式细菌中，ζ-胡萝卜素去饱和酶(PDS)、ζ-胡萝卜素去饱和酶(ZISO)、ζ-胡萝卜素去饱和酶(ZDS)和类胡萝卜素异构酶(CRTISO)催化的番茄红素，而不是单一的植物素去饱和酶CrtI (Sandmann2021)．植物中的多酶步骤能够产生各种独联体-胡萝卜素在调节叶片和质体发育中的信号作用(Avendano-Vazquez et al.)2014；Cazzonelli等人。2020)．所有-的后续环化反式-番茄红素通过番茄红素ε-环化酶(LCYE)和/或番茄红素β-环化酶(LCYB)分别在β-β和β-ε分支中形成对称的橙色β-和α-胡萝卜素。这两个分支之间的分子协同作用调节了分支的通量，并影响下游类胡萝卜素的产生(Harjes等。2008)．

四种类胡萝卜素羟化酶，包括两种非血红素β-环羟化酶(BCH1和BCH2)和两种细胞色素P450型羟化酶(CYP97A和CYP97C)，分别催化α-和β-胡萝卜素羟化生成黄色叶黄素和玉米黄质(图2)。1)．β-β分支的玉米黄质被玉米黄质环氧化酶催化生成紫黄质，并被紫黄质去环氧化酶(VDE)还原。这种相互转换，称为叶黄素循环，代表了在高光强下保护植物的关键机制(Jahns和Holzwarth2012)．特征较少的新黄质合成酶(NXS)催化新黄质的形成(Neuman等。2014；佩罗等人。2020)，总结出核心生物合成途径(Nisar et al.;2015；Rodriguez-Concepcion等人。2018；Sun等人。2020年,一个)．

随着新酶或具有新功能的酶的进化，红辣椒中的双功能酶辣椒素/吸收素合酶(CCS)产生了一系列物种特异性的类胡萝卜素，如辣椒素和吸收素(甜椒)及虎百合(百合lancifolium)，以及鸡眼花瓣中的虾青素(阿多尼斯sp)。合成的类胡萝卜素也经常通过酯化改性来增强类胡萝卜素的积累和稳定性(Berry等。2019；Watkins和Pogson2020)或通过糖基化来增加流动性(Diretto等。2019)．

类胡萝卜素降解途径

类胡萝卜素作为具有共轭双键的碳氢化合物分子是不稳定的。它们在细胞中持续降解，有时降解速率很高(Beisel等。2010)．酶和非酶氧化裂解都参与类胡萝卜素的降解(图。1)，在植物中产生多种类胡萝卜素，包括植物激素、色素、挥发物、生长调节剂和信号分子(Sun et al.。2020年,一个；Liang等。2021；莫雷诺等人。2021)．类胡萝卜素经历特定的酶氧化分解，这是由一种称为类胡萝卜素裂解加氧酶(CCO)的酶家族催化的(Ahrazem等人。2016；贝尔特兰和斯坦吉2016；Liang等。2018；达尔等人。2020)．植物CCO家族由9-组成独联体-环氧类胡萝卜素双加氧酶(NCEDs)和类胡萝卜素裂解双加氧酶(CCDs)。CCDs被分为几个亚家族CCD1, CCD2, CCD4, CCD7, CCD8和新发现的扎辛酮合成酶(ZAS)1990CCD10 (Wang et al.;2019；Ablazov等。2020；Zhong等。2020)．CCOs在具有底物特异性的特定位点切割类胡萝卜素，因此决定了类胡萝卜素降解产物的类型。

植物激素ABA和SL的合成需要两组CCOs。nced专门切割9-独联体-紫黄素和9-独联体-新黄质形成黄硫素，这是生产ABA的第一步(Schwartz等。1997；Tan等人。2003)．CCD7和CCD8依次裂解9-独联体-β-胡萝卜素生产卡拉内酯用于SL生物合成(Alder et al.;2012)．近年来，SL生物合成途径已被很好地阐明(Jia et al。2018；Fiorilli等人。2019；莫雷诺等人。2021)．

各种其他ccd负向调节类胡萝卜素含量或参与植物中的挥发性和颜色形成(Ahrazem等。2016；贝尔特兰和斯坦吉2016；Liang等。2018；达尔等人。2020)．CCD1定位于质体外，并在不同的双键位置切割广泛的类胡萝卜素(Vogel等。2008)．在某些情况下，其表达与挥发物的产生和类胡萝卜素水平有关(Auldridge等。2006；Dutta等人。2021)．CCD4还具有广泛的底物特异性，并影响各种植物的类胡萝卜素含量和色素沉着(Ohmiya等。2006；Falchi等人。2013；Gonzalez-Jorge等人。2013；郑等。2019；Gao等。2021)．CCD2在番红花中有限，并切割玉米黄质用于藏红花番红花素的生产(Frusciante et al。2014；Ahrazem等人。2016)．最近的工作确定了糖基转移酶和特定的ABC转运蛋白参与西红花苷的合成和运输(Demurtas等。2019；Diretto等人。2019；López等。2021)．CCD10在一些植物物种中被鉴定出来，编码一种独特的CCD，促进玉米对磷酸盐饥饿的耐受性(Zhong等。2020)。

在调节植物生长发育、共生和植物防御食草动物方面，更多具有植物激素样功能的类人素已被阐明(Moreno等。2021)．它们包括β-环香橼醛、β-环天牛酸、β-欧诺酮、氯安内酯和α-欧诺酮，这些分子来自β-胡萝卜素或α-胡萝卜素的降解(Wei等。2011；达历山德罗等人。2018；狄金森等人。2019；村田等人。2019)以及从紫黄素裂解得到的二羧酸类鳀鱼(Jia et al.;2019 b)．最近的研究发现了一个新的CCD亚家族ZAS，在大多数陆地植物中常见，它在调节植物生长以及独脚金内酯和ABA的生物合成中裂解玉米黄质产生扎辛酮(Wang et al.)。2019；Ablazov等。2020)．虽然一些类夹竹桃素作为信号分子，但其他如凤尾鱼和扎辛酮通过与激素相互作用来实现其功能(Moreno等。2021)．

除了ccd介导的特异性裂解外，类胡萝卜素降解还由非特异性酶(包括脂氧合酶和过氧化物酶)和光化学氧化进行(Sun等。2020年,一个)．类胡萝卜素的非特异性氧化导致随机裂解产生非特异性类胡萝卜素产物。最近的研究强调了非特异性酶和非酶氧化在水果成熟和谷物收获后贮藏过程中对类胡萝卜素的降解和类胡萝卜素的产生的重要贡献(Schaub等。2017；Gao等。2019)．植物中许多类胡萝卜素的进一步分解代谢仍有待完全阐明。最近一项关于类胡萝卜素解毒机制的研究揭示了植物类胡萝卜素的代谢(Koschmieder et al。2021)．

类胡萝卜素在质体中的积累和储存

质体和类胡萝卜素积累

质体是类胡萝卜素生物合成和储存的主要场所。不同类型的质体积累类胡萝卜素的能力和能力显著不同，从叶绿体中很少的类胡萝卜素到染色质中大量的类胡萝卜素(Li等。2016；Sun等人。2018)(图。1)．黄成体在深色生长的组织中发现，主要积聚叶黄素和紫黄素(Park等。2002)．类胡萝卜素和叶绿素前体积聚在膜性结构的层状体(PLB)中，以确保光照时向叶绿体的过渡(Park等。2002；Pipitone等人。2021)．黄植体中类胡萝卜素水平极低可能是光敏色素相互作用因子(PIFs)抑制的速率限制酶PSY低表达和活性的结果(Toledo-Ortiz等人)。2010)，并以不活跃的形式与PLB相关(Welsch等。2000)．类似地，一种负责叶绿素生物合成的光依赖性原叶绿素氧化还原酶(lor)最近被发现以非活性形式存在于黄植体的PLB膜中(Floris和Kuhlbrandt)2021)．在去黄化过程中，光被激活小组而且LPOR用于光合作用的色素的合成与一起独联体-胡萝卜素衍生类胡萝卜素信号(Cazzonelli et al.;2020)等，以启动叶绿体的发育。

淀粉质体在种子、根和块茎中储存淀粉颗粒。淀粉质体主要在包膜中积累各种叶黄素，如叶黄素、玉米黄质和紫黄素(Lopez等)。2008年,一个)．淀粉体作为储存淀粉的质体，通常会积累有限数量的类胡萝卜素(Wurtzel等。2012)．许多因素，如低生物合成能力、缺乏脂蛋白隔离亚结构、主要用于淀粉合成的碳通量，都可能限制类胡萝卜素的生物合成、积累和/或在淀粉体中的稳定存储(Li等。2016；Sun等人。2018)．然而，淀粉体有可能积累相对高水平的类胡萝卜素，正如许多转基因研究所记录的那样(Paine等。2005；Diretto等人。2007；Bai等人。2016；莫蒂默等人。2016)．由于许多淀粉类作物的类胡萝卜素含量较低，因此在这些作物中丰富和稳定储存类胡萝卜素，特别是维生素原A类胡萝卜素，对于改善人类营养和健康非常重要(朱利亚诺2017；Sun等人。2018；郑等。2020)．

叶绿体是光合作用的场所。类胡萝卜素在光合作用和光保护中起着不可或缺的作用。类胡萝卜素主要为叶黄素、β-胡萝卜素、紫黄素和新黄素，在叶绿体中以相对较高的丰度积累，但颜色通常被叶绿素所掩盖。类囊体膜和光收集复合物是类胡萝卜素分子的主要庇护所(Ruiz-Sola和Rodriguez-Concepcion)2012)，但类胡萝卜素如何从主要包膜的生物合成位置传递到这些位点仍然未知。最近，一种叶绿体Sec14-like 1 (CPSFL1)蛋白被报道与类胡萝卜素结合并转运衣藻(García-Cerdán等。2020)．本研究提出了类胡萝卜素代谢产物在叶绿体中易位的可能性。

在园艺作物的许多彩色器官中，染色体是储存多种和大量类胡萝卜素的主要部位(Egea等。2010；李与元2013；袁等。2015 b；Sun等人。2018；Ohmiya等人。2019；Sadali等人。2019；Hermanns等人。2020)．染色体质体可以来源于成熟过程中的叶绿体，如番茄，也可以来源于非光合组织中的前质体和淀粉体(Li等。2001；霍纳等人。2007；Egea等。2011)．染色体含有类胡萝卜素隔离亚结构，这些亚结构在不同的物种和组织中是不同的，有时甚至在同一组织中共存(Schweiggert和Carle2017)．这些隔离亚结构的多样性，包括球状、晶体状、膜质、纤维状和管状，可能是由积累的类胡萝卜素的水平和种类所决定的，反之亦然(Hermanns等。2020；温等人。2020)．

调节染色体形成的基因

虽然在许多蔬菜和水果中经常观察到染色体，但控制染色体生物发生和复制的基因却鲜为人知。的橙色(或)基因是唯一已知的善意的质体生物发生的调节因子。的功能获得等位基因或是导致橙乳、花椰菜和甜瓜果实中β-胡萝卜素大量积累的原因(Lu et al。2006；Tzuri等人。2015)，也明显存在于胡萝卜和甘薯中(Ellison et al。2018；Gemenet等。2020；Coe等人。2021)．尽管野生型OR调节PSY蛋白的稳定性(Zhou et al.;2015 b；Park等人。2016；Welsch等人。2018)，类胡萝卜素的高水平积累在或突变不是由于生物合成活性(Li et al。2001；李等人。2006；Chayut等人。2015；Chayut等人。2017)．相反，它是染色体生物发生的直接结果(Lu et al。2006；洛佩兹等人。2008 b；李等人。2012；袁等。2015年,一个；Chayut等人。2017；Yazdani等人。2019)．Co-expression的小组和或启动染色体生物发生的功能获得等位基因显著提高了拟南芥种子中维生素原A和总类胡萝卜素的含量和稳定性(Sun等。2021)，显示了调节染色体储存库形成以及类胡萝卜素富集和种子稳定储存的生物合成活性的有效性。

细胞中染色体的数量和大小对其合成和储存类胡萝卜素的能力至关重要。近年来，人们发现染色体复制采用了叶绿体的二元分裂机制(Sun et al。2020 b)．的功能获得等位基因或促进染色体的生物发生，只有一个或两个大的染色体存在于每个受影响的细胞(Li等。2001；Chayut等人。2017)．在甜瓜中发现的OR的自然变体，OR他的被发现与叶绿体3 (ARC3)的积累和复制特异性相互作用，并与ARC6的Paralog (PARC6)竞争抑制染色体复制(Sun et al.;2020 b)．这种抑制和限制可以通过增加其他质体分裂因子如质体分裂1 (plastid division 1, PDV1)的表达来放松，从而导致染色体数量的增加或他的植物(Sun等。2020 b)．此外，野生型OR被发现通过与转录因子TCP14相互作用来介导黄化拟南芥子叶中的叶绿体生物发生(Sun et al.;2019)，并通过与叶绿体内膜(TIC)上的几个Translocons相互作用，调节前蛋白的输入，促进质体前蛋白转运的后期(Yuan等。2021)．OR代表了质体发育中的多功能调节因子(Zhou et al。2011；D'Andrea等人。2018；Sun等人。2019；Chayut等人。2021；Chen等。2021；金等人。2021)以及类胡萝卜素的生物合成和积累(Kim等。2018；Feder等人。2019；奥索里奥2019；Miyagishima2020)．

转录调控因子已被确定影响类胡萝卜素在染色体中的积累，但大多数因素也是与果实成熟相关的一般调控因子(Stanley和Yuan2019；孙和李2020)．RCP2是一种四肽重复蛋白，最近被证明可以充分调节猴花中类胡萝卜素积累的染色体发育(Stanley等。2020)．但是，它是发育相关调控因子还是染色体特异性调控因子还有待进一步研究。最近，有报道称，叶片组织中光合能力的丧失和类胡萝卜素积累的增强导致叶绿体向叶绿体转变(Llorente等。2020)，揭示了染色体形成的机制基础。此外，叶绿体相关蛋白降解蛋白水解途径中的泛素E3连接酶SP1同源物被证明可以通过质体蛋白导入机制的重构来促进叶绿体向染色体的转变(Ling等。2021)．在过去几年里，有关染色体形成的知识不断增加(Torres-Montilla和Rodriguez-Concepcion)2021)，显然，高水平类胡萝卜素积累的染色体生物发生的性质需要进一步探索。

类胡萝卜素代谢的分级调节

类胡萝卜素在绿色组织中对植物的生命至关重要，在作物的其他器官中以不同的数量和成分积累，在严格的调控和微调下合成，以响应环境和发育线索。在我们对类胡萝卜素生物合成的调控机制的理解方面取得了重大进展。包括转录、转录后和翻译后调控以及表观遗传控制在内的多层调控参与了通路活性的调节(Ruiz-Sola和Rodriguez-Concepcion)2012；Luan等人。2020；孙和李2020)，其内容见图2．类胡萝卜素降解调控的信息也正在出现(Watkins和Pogson2020；Liang等。2021)．对产生胡萝卜素的调节机制的研究强调了与其他细胞过程交联的复杂性，在此不作综述。

图2
图2

类胡萝卜素代谢的分级调节。类胡萝卜素代谢受多种信号调控，包括环境信号、发育程序、植物激素信号以及逆行信号。这些信号在转录因子水平上汇聚，以调节胡萝卜素基因的表达。此外，等位基因变异、突变、反馈和正向调控影响通路基因的转录或关键酶的活性。表观遗传调控也控制着胡萝卜素基因的表达。差异剪接提供了关键胡萝卜素基因的转录后调控。翻译后调控在代谢途径活性的控制和微调类胡萝卜素的产生中起着关键作用，其机制包括蛋白质-蛋白质相互作用、酶复合物形成、代谢通道和潜在的蛋白质修饰

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转录调控

转录调控一直是理解胡萝卜素发生调控的重点。转录调控是类胡萝卜素生物合成的首要调控机制(Ruiz-Sola和Rodriguez-Concepcion)2012；孙和李2020)．它是类胡萝卜素在园艺作物中巨大多样性的主要贡献者(Yuan et al。2015 b；Ohmiya等人。2019；Hermanns等人。2020)．通过转录因子、突变、自然变异、反馈和前馈等途径结构基因表达的调节都可以影响植物中的胡萝卜素发生(图2)。2)．

转录因子是调节胡萝卜素基因转录的中心。最近的研究发现并验证了转录因子或调控因子在植物物种中直接转录激活或抑制类胡萝卜素结构基因的表达(Stanley和Yuan2019；Hermanns等人。2020；孙和李2020)．其他的胡萝卜素转录因子也不断被发现(孟等。2020；龚等。2021；Lu等人。2021 b；朱等。2021年,一个)．这些转录因子通过转录调节单个或多个通路基因(图。3.)．而研究的转录因子已被证明直接结合类胡萝卜素代谢途径基因的启动子，无论它们是否善意的调节类胡萝卜素代谢的调节因子及其在同一作物物种间或物种内的作用仍有待充分的文献记载。此外，许多转录因子是参与植物生长发育多个过程的一般调控因子。有些可能间接影响类胡萝卜素代谢(Stanley和Yuan2019)．

图3
图3

一些已知的转录因子，翻译后调控因子，和表观遗传调控因子，调节胡萝卜素通路基因或PSY蛋白的表达。表明它们直接作用于叶片、富含类胡萝卜素的果实和花等不同器官的通路基因或PSY蛋白。这些转录因子由转录因子家族聚类。MYB，成髓细胞病转录因子家族;Rcp1，还原类胡萝卜素色素1;Wp1，白色花瓣1;NAC、NAM、ATAF、CUC转录因子;WRKY, WRKYGQK基序转录因子;Phl3，磷酸盐饥饿反应因子like3;鳞状细胞启动子结合蛋白1; HY5, ELONGATED HYPOCOTYL5; BBX, B-box transcription factors; RAP2.2, APETALA2/ethylene response factor-type transcription factor 2.2; PIF, PHYTOCHROME-INTERACTING FACTORS; bHLH, basic Helix-Loop-Helix transcription factors; NOR, NON-RIPENING transcription factor; MADS, MADS-box containing transcription factors; RIN, RIPENING INHIBITOR; OR, ORANGE protein; Clp, Clp protease; SGR, STAY GREEN; PPSR1, Plastid Protein Sensing RING E3 ligase 1; JMJ6, Jumonji C-terminal (JmjC) domain-containing demethylase 6; LHP1, LIKE HETEROCHROMATIN PROTEIN1; SDG8, SET DOMAIN GROUP 8. At,拟南芥；Sl,茄属植物lycopersicum、西红柿;Cp,番木瓜L。木瓜;计算机科学,素类，甜橙;铬、柑橘网状、柑桔;广告,猕猴桃deliciosa猕猴桃;毫升,Mimulus lewisiimonkeyflower;太,Medicago truncatula

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已知环境和发育信号调节类胡萝卜素代谢(Dhami和Cazzonelli2020；孙和李2020)(图。2)．然而，这些信号是如何在转录因子水平上收敛的还不清楚。光是调节光合组织和胡萝卜根中类胡萝卜素结构基因表达的最重要的线索(Llorente等。2017；昆乌略亚和斯坦格2021)．PIFs和ELONGATED HYPOCOTYL5 (HY5)是光形态建成的关键拮抗调控因子，可直接调控小组在去黄化过程中，在对阴影和温度的响应中，将光信号与小组转录(Toledo-Ortiz等。2010；Toledo-Ortiz等人。2014；bu - torrent等人。2015；Wang等。2021 b)．有趣的是，许多光形态建成和光接受基因也出现在黑暗中调节类胡萝卜素的生物合成和胡萝卜贮藏根的发育(Quian-Ulloa和strange2021)．最近研究表明FcrNAC22在金桔果实中介导红光诱导的胡萝卜素发生(Gong等。2021)．此外，光触发光异构化独联体-胡萝卜素影响胡萝卜素发生(Park et al.;2002；Cazzonelli等人。2020)．除了光，其他环境因素，如温度、昼夜节律和营养状况也可能影响类胡萝卜素的积累(Dhami和Cazzonelli2020)．柑橘磷酸盐饥饿反应因子CsPHL3直接结合到LCYB1启动子负向调节类胡萝卜素代谢，与植物营养状况建立联系(Lu等。2021年,一个)．然而，环境信号在激活胡萝卜素基因表达方面仍有很多未知之处。

发育信号似乎是类胡萝卜素基因在水果和花的转录调节的主要决定因素(Sun和Li2020)．在许多情况下，类胡萝卜素的生物合成与几个上游生物合成基因的转录上调和下游基因的转录下调有关(Ronen等。1999；Chayut等人。2015)或改变一些关键基因的表达，如PSY1而且dx辣椒(Berry et al。2019)，LCYB而且BCH在红肉木瓜(Zhou et al。2019),LCYB在猕猴桃中(Ampomah-Dwamena et al。2019)．在花的发育过程中，已经发现了几种转录因子来调节类胡萝卜素色素，如MYB激活剂WHITE PETAL1m . truncatula降低了猴花中的类胡萝卜素色素1 (RCP1) (Sagawa等。2016；孟等。2019)．RIN作为番茄果实成熟的主要调控因子，直接调控番茄果实成熟SlPSY1表达式(Martel et al.;2011)．这些研究提供了发育信号和胡萝卜素基因表达之间的联系。发育信号也调节植物激素的产生。在水果成熟过程中，一个整合了发育和植物激素信号的复杂网络介导了胡萝卜素的生成(Liu et al。2015；孙和李2020)．然而，发育信号通路中的许多元素仍然缺失。

此外，结构基因和调控因子的突变可以影响它们在mRNA和/或蛋白质水平上的表达，从而导致特定类胡萝卜素在植物中积累，特别是在园艺作物中。一个典型的例子就是各种颜色的番茄。黄色、橘色、橙色和橙红色的番茄果实积累了不同的主要类胡萝卜素，这是由途径基因突变引起的，包括PSY1, CrtISO, LCYE,或CYCB弗赖和格里尔森1993；Ronen等人。1999；Ronen等人。2000；艾萨克森等人。2002)．的错义突变LCYB影响酶蛋白水平似乎是西瓜中番茄红素积累的原因(Zhang et al。2020)．突变Z-ISO或齐柏林飞艇产生黄色和橙色果实的“Pinalate”甜橙(素类)、甜瓜、大白菜和胡椒(Galpaz et al。2013；Zhang等。2015；罗德里戈等人。2019；Lee等人。2021)．

一些关键结构或调控基因的自然变异也会影响胡萝卜素生成途径的活性和类胡萝卜素最终产物的积累。的自然变异是众所周知的例子李阳疯狂英语β-胡萝卜素羟化酶(crtRB1)影响玉米籽粒中β-胡萝卜素水平(Harjes et al。2008；Yan等人。2010)以及甜玉米(Baseggio et al。2020)。红辣椒的颜色变化与dx而且PSY1辣椒素酯化(Berry等人。2019)．结构基因的等位变异改变其转录物的丰度/活性，并调节特定类胡萝卜素的积累。启动子的自然变异CCD4b1被发现与微分紧密相关CCD4bβ-柑橘尿酸在柑橘皮中的表达、积累和颜色变化(Zheng et al。2019)．

此外，反馈和前馈调节还提供了另一种控制。通过用细菌去饱和酶(crtI)中过度表达橘子而且古金深红番茄的突变体，在CRTISO和染色体特异性的番茄红素环化酶CYCB，分别发现代谢物改变引起的负反馈调节PSY1的前馈控制CYCB表达(Enfissi et al.;2017)．反馈回路是代谢通路调控的重要组成部分。一个感知、连接和协调最终产物积累与初始转录和转录后机制的闭合回路形成了反馈调节的基础，并维持通量以确保植物中的类胡萝卜素稳态(Kachanovsky等)。2012；Fantini等人。2013；阿兰戈等人。2014；赖特等人。2014；辛普森等人。2018；Koschmieder等人。2021)．

翻译后调节

与对转录调控机制的了解相比，对植物中胡萝卜素发生的转录后和翻译后调控的了解较少。活细胞中类胡萝卜素的产生是对各种信号和刺激作出反应的动态过程。翻译后和转录后调控，如差异剪接(Alvarez et al.， 2016)或调控rna提供了额外的调控层，以调节类胡萝卜素酶的活性和微调类胡萝卜素的产生(Sun和Li2020)(图。2)．翻译后调控包括蛋白质-蛋白质相互作用和通过多酶复合物的代谢通道等机制(Ruiz-Sola和Rodriguez-Concepcion)2012；尼萨尔等人。2015；孙和李2020)．

近年来，通过蛋白质-蛋白质相互作用对胡萝卜素酶的翻译后调控有了越来越多的认识。类胡萝卜素生成酶与分子伴侣和Clp蛋白酶的相互作用调节了途径酶的功能形态，严格控制了其类胡萝卜素生物合成的蛋白稳态。例如，DXS酶活性和蛋白酶稳态在翻译后被调节，以响应质体的生理状态。DXS的非活性形式被dnaj样蛋白J20识别并传递给Hsp70伴侣蛋白，后者与Hsp100/ClpC1相互作用并通过Clp蛋白酶复合物降解，与Hsp100/ClpB3相互作用以激活(Pulido等。2013；普利多等人。2016；羊驼等。2017)．类似地，PSY酶蛋白水平和蛋白平衡在翻译后调节胡萝卜素的发生。PSY在物理上与OR伴侣结合以获得活性，并与Hsp100/ClpC1识别的Clp蛋白酶结合以进行降解(Li等。2012；Zhou等。2015 b；Park等人。2016；Chayut等人。2017；D'Andrea等人。2018；Welsch等人。2018)．有趣的是，最近的一项研究报道，质体蛋白感应环E3连接酶1 (PPSR1)与PSY1相互作用，并可能泛素化细胞质中的PSY1前体，以影响番茄果实中叶绿体PSY1蛋白的稳定水平，以促进胡萝卜素的生成(Wang等。2020 b)．研究还发现，在番茄和柑橘中，PSY的活性受其相互作用伙伴STAY GREEN(一种参与叶绿素降解的镁脱盐酶)的调控(Luo et al.;2013；朱等。2021 b)(图。3.)．

酶复合物的形成在影响代谢通量和亚细胞器定位方面很重要。通过GGPPS与PSY或3,3 v β-胡萝卜素羟化酶与4,4 o β-胡萝卜素加氧酶的酶融合，代谢通量分别有效地指向胡萝卜素的生成和虾青素的产生(Camagna等。2019；Nogueira等。2019)，表明酶复合物在促进类胡萝卜素生物合成中的重要性。尽管提出了多种假定复合体(Ruiz-Sola和Rodriguez-Concepcion)2012),在活的有机体内在胡萝卜素发生过程中存在酶复合物的证据仅被报道，只有少数酶被证明存在于大型蛋白质复合物中(Lopez等。2008年,一个)．

翻译后修饰(PTM)能够快速调节蛋白质功能，以响应代谢和环境变化。因此，它是一种普遍存在的蛋白质活性修饰机制。叶绿体中有许多已确定的PTM类型，包括磷酸化、赖氨酸乙酰化、赖氨酸甲基化、酪氨酸硝化、s -亚硝基化、谷胱甘肽酰化、素酰化和糖基化，而磷酸化是许多光系统蛋白质的翻译后修饰被充分研究(Grabsztunowicz et al.)。2017)．PTMs可以调节一些类异戊二烯前体生物合成酶(Hemmerlin2013)．几种类胡萝卜素生物合成酶也通过PhosPhAt预测了磷酸化位点(Durek等。2010)．然而，这些pms及其在胡萝卜素发生中的作用仍需要在未来的实验中得到证实。

胡萝卜素发生的表观遗传调控

胡萝卜素发生表观遗传调控的发现扩大了我们对类胡萝卜素代谢调控的理解，尽管这仍然是类胡萝卜素研究中研究较少的领域。不同的表观遗传机制，如组蛋白修饰和DNA甲基化和去甲基化，增加了对胡萝卜素发生的另一层调控(Anwar等。2021)(图。2)．一个著名的组蛋白修饰的胡萝卜素发生的调节因子是SDG8，一种组蛋白赖氨酸甲基转移酶，特异性地调节胡萝卜素的表达CrtISO通过维持组蛋白H3赖氨酸K4三甲基化(H3K4me3)标记CRTISO启动子和基因体(Cazzonelli等。2009)．其他组蛋白修饰剂包括组蛋白赖氨酸去甲基酶JMJ6，异染色质蛋白1b (LHP1)和组蛋白变体H2A。Z被发现调节PSY1和/或其他胡萝卜素基因在番茄果实成熟过程中的表达(Li等。2020；Liang等。2020；袁等。2021)(图。3.)．

DNA甲基化和去甲基化已被证明直接或间接地改变类胡萝卜素水平。由于DNA去甲基化控制果实成熟(Zhong等。2013；Lang等人。2017)，胡萝卜素的调控可能是果实成熟过程中受影响的过程之一。TAGL1是一种番茄果实成熟调节剂，其DNA甲基化强度降低PSY1表达和减少胡萝卜素生成(Liu et al.;2020)．去甲基化酶的突变sldml2导致启动子的DNA甲基化升高Psy1 z-iso ZDS,CrtISO并减少包括胡萝卜素生成在内的成熟过程(Lang et al。2017)．DNA甲基化改变了R2R3-MYB转录因子在靶基因上的结合(Wang等。2020年,一个)．转录起始位点周围的基因组区域的低甲基化CaPSY1, CaPDS, CaRIN而且CaNCED1已被证明在辣椒果实成熟过程中调节其转录丰度以影响胡萝卜素的生成(Xiao et al。2020)．

类胡萝卜素的功能进化

类胡萝卜素在光合作用中的辅助作用还是中心作用?

类胡萝卜素的生物合成与光合作用共同进化，以提供具有特定功能作用的代谢物(Takaichi2011；Sandmann2021)(图。4)．类胡萝卜素吸收光能，并将其转移到光谱450-550 nm范围内的叶绿素中，这是叶绿素不吸收的范围(Hashimoto等。2016)．因此，类胡萝卜素扩大了包括植物和藻类在内的光营养生物光合作用的光波长范围。

图4
图4

类胡萝卜素在植物进化过程中的基本功能和后天功能。类胡萝卜素作为光系统的重要组成部分，在光合作用和光保护中发挥着重要作用。类胡萝卜素还有助于种子、果实和花朵的色素沉着，这表明它们与播种者和传粉者共同进化。类胡萝卜素衍生的植物激素，包括脱落酸(ABA)和独脚金内酯(SL)，产生于陆地植物的进化过程中。类夹心素信号通路影响植物的生长发育和胁迫反应，但更多的信号分子和信号通路有待进一步研究

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从进化的角度来看，类胡萝卜素已经出现在反应中心，与古代光合细菌的细菌叶绿素有关(Cardona等。2019)．在不同系统发育类群的进化过程中，类胡萝卜素生物合成基因的横向转移在类胡萝卜素和光合作用之间建立了新的联系(Sandmann2021)．在蓝藻中，分别参与植物素和ζ-胡萝卜素去饱和的CrtP和CrtQ开始在去饱和反应中使用氧化的塑醌作为辅因子(Breitenbach et al.)。2013)．类胡萝卜素生物合成途径的这种变化将类胡萝卜素去饱和步骤与光合电子传递联系起来，为胡萝卜素生成对光合作用的适应提供了一种短期机制。

在陆地植物中，叶黄素、β-胡萝卜素、紫黄质和新黄质是典型的类胡萝卜素，也是叶绿体中含量最多的类胡萝卜素(Al-Babili和Beyer2005；Ruiz-Sola和Rodriguez-Concepcion2012)．在绿色植物中，光收集复合物(LHCs)是叶绿素、类胡萝卜素和蛋白质的组装(Liu et al。2004；潘等人。2011；潘等人。2020)．类胡萝卜素在lhc中起着稳定结构的额外作用。由于能量的运输和转换最终涉及叶绿素，传统上认为叶绿素起主导作用，而类胡萝卜素是“辅助”色素(Collini2019)．

类胡萝卜素和叶绿素之间能量转移的时间尺度可以快到几十飞秒(Meneghin et al。2018；儿子等人。2020)．光收集装置的复杂性也给揭示类胡萝卜素在光合作用中的内在作用带来了挑战。近年来，随着结构生物学和超快检测技术的应用，类胡萝卜素的作用被重新考虑，从“附属”到“中心”(Collini2019)．通过量子化学评价，类胡萝卜素到叶绿素的能量转移被发现是连贯的，而不是松散的相互作用(Ghosh等。2017；Meneghin等人。2018)．LHCII中的叶黄素分子已被确定为控制激发能量流的关键发色团(Son等。2019)．这些研究指出类胡萝卜素在光收集中起着核心作用，而不是辅助作用。

除了光合复合物结合外，类胡萝卜素还在类囊体膜系统的形成和动力学中发挥结构作用，并调节类囊体膜的流动性(Havaux和Gruszecki)1993；Havaux1998；Bykowski等人。2021)．此外，叶黄素类胡萝卜素被发现发挥“胶水”分子的作用，以稳定蓝藻中的叶绿素生物合成(Proctor等。2020)．由于蓝藻是叶绿体的原核起源，类胡萝卜素的这种功能可能发生在叶绿体中，有待进一步研究。

光保护:保护植物

类胡萝卜素具有重要的光保护功能，以适应不断变化的光环境。已知它们可以使三态叶绿素和单态氧失活，以及耗散多余的光能，以防止光系统II的lhc的光合装置的光损伤(Frank和Cogdell)1996；jans和Holzwarth2012)(图。4)．β-胡萝卜素存在于所有生物光系统的核心，可猝灭单线态氧(Telfer2005；Umena等人。2011；秦等。2015)，尽管最近的一项研究表明，其他类胡萝卜素可以取代它(Xu et al。2020)．叶黄素存在于外周LHC中(Qin et al。2015)．天线系统已经发生了巨大的进化变化，不仅捕获和转移光能，而且还耗散激发能在陆地植物(Ruban和Murchie2012)．

非光化学叶绿素荧光猝灭(non-光化学叶绿素荧光猝灭，NPQ)是光系统II将多余光能耗散为热量的最快速有效的机制，涉及紫黄质转化为玉米黄质(Niyogi and Truong2013；默奇和鲁班2020)．紫黄质、花药黄质和玉米黄质的周期性相互转化，也称为叶黄素循环(图2)。1)，作为一种能量耗散策略存在于绿藻和陆地植物中，从而减少活性氧的产生(Jahns和Holzwarth2012)．在陆地植物中，玉米黄质在NPQ中起着核心作用，因为过量吸收的光能的猝灭经历了从叶绿素到叶绿素-玉米黄质异质二聚体的能量转移，然后才消散为热量(Holt et al.)。2005；Ahn等人。2008)．玉米黄质的存在已被证明会影响天线系统LHCII与PsbS的相互作用，这在NPQ中对光保护至关重要(Wilk等。2013；Sacharz等人。2017)．

色素沉着:与传粉者和播种者共同进化

许多开花植物依靠传粉者来促进繁殖过程。花和传粉者之间的相互作用是花性状多样化和物种形成的主要驱动力(Kay和Sargent2009；袁等。2013)．色素沉着是吸引特定传粉者的重要特征，自然传粉者对花朵的色素沉着有明显的偏好(Shang等。2011)．在模型系统中Mimulus lewisii，较低的花瓣含有两个由类胡萝卜素着色的黄色脊，由RCP1和RCP2调节(Sagawa etal .。2016；斯坦利等人。2020)．这种色素沉着模式专门作为大黄蜂传粉者的花蜜向导(欧文和布拉德肖2011)．蜜蜂和蜂鸟花性状的最新研究授粉的姐妹种耧斗菜进一步表明进化的性状套件的重要性，包括类胡萝卜素颜色性状与传粉者(爱德华兹等。2021)．生物技术和进化基因组学的结合为理解花色素的进化动态和传粉者吸引机制提供了必要的方法(Frachon等。2021)．

一些种子积累了大量鲜艳的类胡萝卜素，这在视觉上吸引了种子分发者，如鸟类。例如，红色类胡萝卜素中的黄青素海桐tobira种子作为引诱剂，鸟类吃种子并散布它们(Fujiwara等。2002)．类胡萝卜素有助于水果的鲜艳颜色，这是一个明显的视觉信号，鼓励种子分发动物发现和消费。研究表明，果实颜色的发生在很大程度上与系统发育无关;相反，它是由非生物因素和与种子传播者的相互作用形成的(Valenta等。2018)．此外，类胡萝卜素裂解产物(如β-腺苷酮和6-甲基-5-庚烯-2-酮)和其他挥发物的释放表明了水果的成熟，也吸引了种子分散生物(Dudareva等人)。2006；高夫和克利2006）

类胡萝卜素衍生经典激素:ABA

脱落酸(ABA)是一种类胡萝卜素衍生激素，已被广泛研究，并调节植物的许多生理活动，包括气孔运动、种子萌发、根发育和叶片衰老以及对非生物和生物胁迫的响应(Finkelstein2013；Chen等。2020)(图。4)．ABA可以在几种蓝藻和藻类中检测到。然而，只有在绿藻中，常见的底物为9 ' -独联体在高等植物中可以检测到ABA生物合成的-新黄质(Giossi等。2020)．

ABA被PYR/PYL受体家族感知(Park et al.;2009；卡特勒等人。2010)．大多数藻类基因组不编码pyl样蛋白，只有少数例外。这些PYL样蛋白具有PP2C活性，但独立于ABA，这可能代表了PYL的祖先功能(de Vries et al.)。2018；Cheng等人。2019)．同时，aba介导的PP2C-SnRK2信号级联通过PYL的微调导致脱落酸感知的配体独立起源是陆地植物征服可变胁迫的关键进化标志(Blázquez等。2020)．

类胡萝卜素衍生的新激素:独脚金内酯

独脚金内酯(SLs)是另一类类胡萝卜素衍生的植物激素，最初发现促进与丛枝菌根真菌的共生相互作用(秋山等。2005)．作为一类新的植物激素，SLs在陆生植物中发挥着调节腋下芽生长、叶片衰老和根系结构等多种功能(Gomez-Roldan et al.)。2008；Al-Babili和Bouwmeester2015；Bürger和乔里2020；莫雷诺等人。2021)(图。4)．从植物中的类胡萝卜素合成SLs主要涉及一个核心途径，包括胡萝卜素异构酶(DWARF27)、CCD7、CCD8和细胞色素P450酶(MAX1) (Alder et al.)。2012；Abe等人。2014；Abuauf等。2018)．在一些叶生藻类和Physcomitrella金属盘，也可以鉴定出SLs，但没有发现CCD8的同源物(Proust et al。2011；Delaux等人。2012)，提出了植物进化祖先中SL生物合成的替代途径(Waters等。2017)．

密集的努力有助于对SL如何通过受体触发下游反应的机制理解(Waters等。2017；莫雷诺等人。2021)．转录抑制因子D53和SL受体D14之间的物理相互作用将信号感知和基因表达联系起来(Jiang等。2013；Zhou等。2013)．D14作为SLs的受体，其结构要求相对宽松，可能是D14样蛋白家族逐渐新功能化的结果(Waters et al。2017)．D14具有裂解SLs的水解酶活性和SL感知能力，这在植物激素受体中并不常见。最近的一项研究描述了D14双重功能的顺序作用，即D14在信号感知后通过水解裂解使生物活性SLs失活(Seto等。2019)．

类夹心素信号:它是如何工作的?

植物在进化过程中吸收了类胡萝卜素作为信号或调节器(Wang et al。2021年,一个)．除了ABA和SLs外，一系列已知和未识别的类夹心素作为信号分子或调节分子影响植物生长发育和应对环境压力，尽管大量类夹心素的作用仍然未知(Hou et al.。2016；达历山德罗和哈沃2019；Havaux2020；莫雷诺等人。2021)(图。4)．β-环柠檬醛是一种挥发性类胡萝卜素，来源于β-胡萝卜素的非酶或酶氧化，作为响应非生物应激的信号(Ramel et al。2012；Shumbe等人。2014)．它也是一种保守的根生长调节剂(Dickinson et al。2019)，并通过与DXS的辅因子结合位点结合，沿着抑制DXS活性增强对食草动物的抗性(Mitra等。2021)．从玉米黄质中分离出来的扎辛酮是一种分布在许多植物中的新型生长调节剂(Mi等。2018；Wang等。2019；Ablazov等。2020)．从β-胡萝卜素中提取的凤尾鱼是一种新的信号分子，通过调节生长素分布来调节锚根的发育(Jia et al。2019年,一个；贾等。2021)．此外，还有一些独联体-胡萝卜素衍生的未知类胡萝卜素信号介导植物叶片和质体发育(Avendano-Vazquez等。2014；Alagoz等人。2018；Cazzonelli等人。2020；Escobar-Tovar等人。2021；莫雷诺等人。2021)．

要完全理解类夹竹桃素信号的一个关键问题是:细胞如何感知这些信号?在成功分离到独脚金内酯和ABA受体后，可能存在更多的类末梢胡萝卜素受体。在哺乳动物细胞中，已证明视黄醇受体可以结合β-夹心胡萝卜素(Eroglu2012；哈里森和夸德罗2018)．事实上，仅仅是三种氨基酸的突变就可以将植物卡瑞金受体转变为独脚金内酯受体(Arellano-Saab et al.)。2021)，这暗示了类胡萝卜素受体的灵活性。类胡萝卜素衍生激素受体是否也能识别其他类胡萝卜素分子，有待进一步研究。随着高精度蛋白质结构的可用性(Jumper等。2021)中，类胡萝卜素信号分子与潜在受体蛋白的分子对接可能提供一些线索。

类胡萝卜素信号的一种方式是类胡萝卜素代谢途径的反馈调节(Kachanovsky等。2012)，尽管其机制尚不清楚。RNA结构可以作为配体结合方式蛋白质翻译的开关(de Jesus et al。2021)．其相对较小的体积和较高的迁移率使其成为直接调节蛋白质表达的RNA结合配体的良好候选。这种依赖于夹心素的RNA开关是否是一种普遍机制，还有待进一步研究。

园艺和农业应用

由于类胡萝卜素是重要的营养物质和植物营养素，人们已作出重大努力来生产富含类胡萝卜素的作物(朱利亚诺2017；郑等。2020)．代谢工程方法的进步和创新将促进生产更有营养的作物(Wurtzel2019；Irfan等人。2021)．类胡萝卜素途径经过修饰的作物也有可能在园艺和农业应用中开发新的和/或改良品种。类胡萝卜素为植物器官提供颜色。改变类胡萝卜素的含量和组成可以使作物产生新的颜色，扩大作物多样性。由于类胡萝卜素是植物激素ABA和独脚金内酯生物合成的前体，操纵通路基因可以产生耐受胁迫的植物和/或改变植物结构。例子包括CRISPR/ cas9介导的突变CCD8在番茄中产生对飞虱的宿主抗性，飞虱是一组对作物造成严重损害的植物寄生虫(Bari et al。2019)，以及过度表达LCYB2以提高甘薯的抗非生物胁迫能力(Kang等。2018)．此外,CCD7而且Z-ISO水稻中的突变体已被证明可以提高分蘖数和产量(Liu et al。2013；Zhou等。2021)和敲除CCD8改变葡萄藤的茎结构(Ren et al.;2020)．

对途径基因和调控基因的调控也可以改善其他一些理想的园艺和农艺性状。异源表达GGPPS使植物快速生长，早开花，植物种子产量更高(塔塔等。2016)．的或作为类胡萝卜素生物合成PSY的主要翻译后调节因子的基因是一种伴侣蛋白(Zhou et al.;2015年,一个；Park等人。2016；Chayut等人。2017；Welsch等人。2018)．它的过表达促进了转基因番茄的早开花、坐果和种子生产(Yazdani等。2019)，并增强甘薯植物的耐热性(Kim等。2021)．的表达LCYB还发现促进烟草植物更快生长、提早开花和增加生物量(Moreno等。2020)和延长番茄果实的保质期(Diretto et al。2020)．这些工作表明，类胡萝卜素代谢途径和调控基因的遗传操作在园艺和农业应用中具有巨大的潜力。

结论和未来研究的重点领域

在对类胡萝卜素代谢和调控的认识以及类胡萝卜素代谢产物在植物生长发育中的新功能方面取得了重大进展。技术的快速进步也使更多的作物系统得以利用，以揭示共同和独特的调控机制。这些将类胡萝卜素研究带入了一个黄金时代。然而，在今后的类胡萝卜素研究中仍有许多悬而未决的问题。

类胡萝卜素代谢的内在调控因子的鉴定和验证仍然是类胡萝卜素研究的重点领域。虽然一些转录因子和调控因子已被证明可以调节类胡萝卜素代谢途径基因或酶的表达，但是否存在差距善意的调节剂，它们是否在植物物种中起作用，或者它们在调节类胡萝卜素代谢中的作用模式。

环境信号和发育信号共同调控类胡萝卜素基因表达，从而影响类胡萝卜素代谢。关于信号通路是什么或这些信号如何控制胡萝卜素的生成，还有很多未知的地方。

胡萝卜素酶被认为形成酶复合物，有效地推动代谢通量通过途径。然而，缺乏酶复合物的确凿证据。揭示类胡萝卜素生物合成酶复合物并了解其组装也将是未来的高要求。

由于类胡萝卜素是必需的光合色素，植物绿色组织中类胡萝卜素的合成必须与叶绿素的合成严格控制，以实现最佳的光合作用和叶绿体发育。这两种生物合成途径是如何协调调控的，或者共同的调控因子是什么，需要进一步研究。

最近发现的类胡萝卜素衍生的类胡萝卜素信号扩展了目前对植物信号的认识。需要回答的一些基本问题包括:许多未知的类胡萝卜素信号分子的身份是什么?类胡萝卜素信号的感知机制是什么?发育和/或环境信号是如何触发类末梢素信号的?

由于染色体是类胡萝卜素积累的细胞器，因此在许多园艺植物中，染色体发育对于类胡萝卜素的高水平积累至关重要。的功能获得等位基因或虽然已知能触发染色体形成，但染色体生物发生的性质尚不清楚，无论是质体生物学还是主要粮食作物中类胡萝卜素的富集都需要进一步探索。

类胡萝卜素是必需的营养物质，对健康很重要。类胡萝卜素生物强化作物仍然是类胡萝卜素研究的主要焦点。更好地理解类胡萝卜素代谢和染色体形成的调控机制和酶动力学将指导类胡萝卜素的常规育种和遗传工程。酶动力学知识将指导更强大的胡萝卜素原酶的定向进化，而快速进化的基因编辑技术将使作物代谢途径的优化和重新设计成为可能。由于类胡萝卜素在植物器官中的生物合成、降解和质体中的稳定积累共同决定了类胡萝卜素在植物器官中的水平，多靶点工程将为主要作物类胡萝卜素的生物强化提供更有效和精确的途径。随着工具箱中增加更多的遗传工具和策略，可以开发出更多的黄金作物，以改善人类的营养和健康。此外，还可以对作物进行一些理想的园艺和农艺性状改良，以增强农业系统的抗灾能力。

数据和材料的可用性

不适用。

缩写

阿坝:

脱落酸

ARC3:

叶绿体的积累和复制

BBX:

B-box转录因子

bHLH:

基本的Helix-Loop-Helix转录因子

CCD:

类胡萝卜素裂解双加氧酶

CCO:

类胡萝卜素裂解加氧酶

CCS技术:

辣椒红/辣椒红素合酶

中电控股:

Clp蛋白酶

CRISPR:

成簇规则间隔短回文重复

CRTISO:

类胡萝卜素异构酶

DMAPP:

dimethylallyl焦磷酸

dx:

1-脱氧-d -木酮糖5-磷酸合成酶

GGPP:

geranylgeranyl二磷酸

HY5:

延长的下胚轴5

IPP:

isopentenyl焦磷酸

JMJ6:

Jumonji c端(JmjC)结构域去甲基酶6

LCYB:

番茄红素β检测环化酶

LCYE:

番茄红素ε检测环化酶

大型强子对撞机:

聚光复合物

LHP1:

像异染色质蛋白

麦斯:

含有转录因子的MADSbox

MAX1:

腋窝生长多1

MYB:

成髓细胞病转录因子家族

南京:

NAM, ATAF和CUC转录因子

nc:

9-cis-epoxycarotenoid加双氧酶

也没有:

非成熟转录因子

NPQ:

non-photochemical淬火

nx:

neoxanthin合酶

或者:

橙色的蛋白质

PDS:

八氢番茄红素desaturase

PDV1:

质体1部

PHL3:

磷酸盐饥饿反应因子如3

进行通信:

PHYTOCHROME-INTERACTING因素

拉钮:

原片层体

小组:

八氢番茄红素合成酶

PP2C:

蛋白质磷酸酶2c

PPSR1:

质体蛋白感应环E3连接酶1

铝:

转译后的修改

所有:

PYR1-LIKE

PYR:

PYRABACTIN阻力

RAP2.2:

APETALA2/乙烯反应因子型转录因子

RCP1&2:

减少类胡萝卜素色素1和2

RIN:

成熟抑制剂

SGR:

住环保旅馆

SDG8:

设置域组8

SBP1:

鳞状细胞启动子结合蛋白1

SL:

strigolactone

TAGL1:

番茄状的

VDE:

黄质de-epoxidase

WP1:

白色PETAL1

WRKY:

含有WRKYGQK基序的转录因子

咱:

zaxinone合酶

ZDS:

ζ-胡萝卜素desaturase

ZISO:

ζ-胡萝卜素异构酶

参考文献

下载参考

致谢

作者非常感谢许多同事和合作者对我们在这里描述的工作所做的贡献。我们感谢Emalee Wrightstone仔细校对了手稿。

资金

这项工作得到了农业和食品研究计划竞赛奖的支持。2019-67013-29162(给LL)和2021-67013-33841(给LL和TS)来自美国农业部国家食品和农业研究所和USDA- ars基地基金。

作者信息

作者及隶属关系

  1. 美国农业部农业研究处罗伯特·霍利农业与卫生中心，康奈尔大学，纽约伊萨卡，14853

    孙天虎，饶颂比尔，周雪松，李莉

  2. 康奈尔大学综合植物科学学院植物育种与遗传学科，纽约伊萨卡，14853

    孙天虎，饶颂比尔，李莉

  3. 南京农业大学作物遗传与种质改良国家重点实验室，江苏南京210095

    Xuesong周

作者
  1. Tianhu太阳
    查看作者出版物

    您也可以在PubMed谷歌学者

  2. Sombir饶
    查看作者出版物

    您也可以在PubMed谷歌学者

  3. Xuesong周
    查看作者出版物

    您也可以在PubMed谷歌学者

  4. 丽丽
    查看作者出版物

    您也可以在PubMed谷歌学者

贡献

T.S.和L.L.构思并组织了这篇综述。T. S撰写了类胡萝卜素在质体中的介绍、积累和储存、类胡萝卜素的功能进化、以及未来研究部分的结论和重点领域，并设计了figure2，3.而且4．S.R.撰写了类胡萝卜素代谢途径和酶以及类胡萝卜素代谢的分级调控章节，并对引文进行了格式化。薛志撰写园艺与农业应用栏目，设计图件1．L. L根据所有作者的意见准备了最终版本。作者阅读并批准最终的手稿。

相应的作者

对应到丽丽．

道德声明

伦理批准并同意参与

不适用。

发表同意书

不适用。

相互竞争的利益

作者声明没有利益竞争。

额外的信息

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引用本文

孙，T，饶，S，周，X。et al。植物类胡萝卜素:最新进展及展望。摩尔园艺2， 3(2022)。https://doi.org/10.1186/s43897-022-00023-2

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关键字

  • 类胡萝卜素
  • 新陈代谢
  • 积累
  • 监管
  • 功能进化

分子园艺

ISSN: 2730 - 9401

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