考虑优势，以改善奶牛的生育和产奶性状的基因组评估

背景

显性效应可能导致奶牛复杂性状的遗传变异，特别是与适应性密切相关的性状，如生育力。然而，传统的遗传评价通常忽略显性效应，只考虑加性遗传效应。密集单核苷酸多态性(SNPs)面板的可用性为在SNP和动物水平上研究优势在复杂性状数量变异中的作用提供了机会。在动物的基因组评估中包括显性效应也有助于提高预测未来表型的准确性。在这项研究中，我们估计了澳大利亚基因分型荷斯坦奶牛和泽西奶牛的育性和产奶性状的加性方差和显性方差成分。在五倍交叉验证中，比较了只考虑加性效应的模型(加性效应)和同时考虑加性效应和显性效应的模型(加性+显性效应)的预测能力。

结果

在荷斯坦奶牛和泽西奶牛中，相对于生产性状，由snp捕获的显性变异与表型变异的比例分别高达3.8%和7.1%，而在生育性状中，荷斯坦奶牛的显性变异为1.2%，泽西奶牛的显性变异几乎为零。我们发现，在模型中包含优势并不总是有利的。基于最大似然比检验，加性+优势度模型比加性模型更能拟合奶类、脂肪和蛋白质产量的数据。然而，对于通过五倍交叉验证评估的表型预测，包括优势效应在内的模型仅提高了荷斯坦奶牛脂肪产量的准确性。表型对遗传价值的回归系数和预测的均方误差表明，加性+优势度模型对部分性状的预测能力优于加性模型。

结论

在两个品种中，优势效应显著(P在所有产乳性状上均< 0.01)，但在生育性状上无显著差异。在基因组评价模型中加入显性效应后，表型预测的准确性略有提高。因此，它可以帮助更好地识别表现出色的个体，并有助于筛选决策。

关于奶牛中有多少遗传变异是由非加性效应解释的，特别是对于生育性状。显性是一种非加性遗传效应，是由同一位点上的等位基因相互作用而产生的[1］．个体的总遗传价值是加性效应(即育种价值)和非加性效应(如显性偏差)的总和。如果优势效应对总方差的贡献很大，在遗传评价模型中包括优势效应可以提高估计的加性育种值，并导致更好的选择决策。因此，对动物未来表现的预测将更加准确，这将有助于育种者选择动物作为替代品或识别动物进行剔除。同时考虑优势效应和加性效应，有利于利用特定配合力进行择偶和提高后代的生产性能。

然而，在家畜遗传评价中，显性效应往往被忽略。在家畜中，谱系信息很少能提供足够的信息来准确估计优势效应，因为很难找到具有相当优势关系的大群体，如全兄弟姐妹家庭，而且这些效应往往与其他非遗传效应相混淆。使用谱系信息预测优势效应在计算上要求很高，因为它需要大型数据集和复杂的算法来计算和反演个体之间的优势协方差矩阵[2，3.］．在不同的性状和研究中，利用谱系信息对家畜各种性状的显性方差估计差异很大，但一般来说，对总遗传方差的贡献很小到中等(1 - 34%)[4］．显性效应在动物遗传评价中通常被忽视的另一个原因是，旨在提高动物遗传优势的传统育种方案在育种价值方面只依赖加性基因作用，因此没有考虑总遗传价值的预测。

来自全基因组单核苷酸多态性(SNP)面板的信息通常用于奶牛的关联研究中检测SNP的加性效应(例如[5])，或估计动物的基因组育种价值以作选择之用(例如[6，7])。大量SNP基因型的可用性也为在个体水平上研究非加性基因作用提供了机会。孙等人。[8]利用SNP基因型研究了荷斯坦和泽西品种8个性状的显性效应，结果表明产量性状的显性方差可以解释总表型方差的小比例(5 - 7%)。他们还报告了两个品种的显性效应对非产量性状方差的贡献非常小到零。在他们的研究中，同时考虑加性效应和显性效应的模型比仅考虑产量性状的加性效应的模型更能拟合数据，并导致更高的预测精度。Ertl等[9在相对较小的巴伐利亚Fleckvieh奶牛群体中估计了9个产奶和形态性状的方差分量，并报告了其中5个性状的显著显性方差(占总遗传方差的28.1 - 50.5%)。基于模拟数据，Da等[10]报道称，基于总遗传值(定义为加性效应和显性效应的总和)预测表型的准确性高于仅基于加性效应或显性效应的预测。在另一项使用真实和模拟数据的研究中，Nishio和Satoh [11]表明显性方差对总表型方差的贡献是重要的，并得出结论，在遗传评价模型中加入显性效应可以提高估计的准确性。

本研究的目的是:(1)利用高密度SNP基因型获得的个体间基因组效应的协方差矩阵，估计荷斯坦奶牛和泽西奶牛的育性和产奶性状的加性和显性方差分量;(2)研究与只考虑加性效应的模型相比，同时考虑加性效应和显性效应是否能以更高的准确性预测未来的表型。我们还研究了估计的优势效应与近交水平之间的关系。

数据

从澳大利亚国家基因组参考人群中获得基因型。使用Illumina BovineSNP50 v2 BeadChip (Illumina, San Diego, CA, USA)进行基因分型，使用1785头动物(包括1534头荷尔斯泰因牛和251头泽西关键祖先公牛和小母牛)，这些基因型被植入到800 k高密度SNP面板，基因型来自Illumina bovinhd BeadChip (Illumina, San Diego, CA, USA)。用BEAGLE 3.1进行归责[12]的质量控制数据，如[13］．Holstein和Jersey基因型被归算在一起，平均平方相关性(r²2个品种的估算基因型与真实基因型之差均大于0.9。归算后，632,003个snp分布在29个牛常染色体(BTA)和两条性染色体仍然存在。本研究分别选用7902、7501荷斯坦奶牛和4014、3685泽西奶牛的基因型，分别具有产犊间隔(CI)和产奶量记录。

表型记录是305天的牛奶、脂肪和蛋白质产量和生育力的测量，即产犊间隔(CI)。所有性状的记录都是从澳大利亚奶牛群改进计划(ADHIS;澳大利亚墨尔本)数据库。为了准确地从奶牛表型中去除当代群体效应，使用一个更大的数据集，包括1985年至2011年期间分别为3425911头和482325头澳大利亚荷斯坦奶牛和泽西奶牛的11,294,808个多胎次记录，在单性状模型中估计犊牛年龄、犊牛月份、胎次和放牧季节(HYS)管理组的固定效应。完整数据集中的所有奶牛都必须至少有四个相同品种的祖父母(荷斯坦或泽西)。对于生产性状，乳汁、脂肪和蛋白质产量分别低于2000升、50和45公斤，以及超过15,000升、800和600公斤，分别被丢弃，并设置在牛奶中的天数的最小值和最大值分别为270天和370天，以最小化极端哺乳对均值和方差估计的影响。对于生育数据集，CI必须在290天和550天之间有效，而CI在551天和762天之间设置为最大551天，根据[14］．此外，所有数据仅限于首次产仔时年龄在18至36个月之间的奶牛，这些奶牛来自至少有100个哺乳记录的牛群，并且这些奶牛的父亲在人工智能程序中至少有5个女儿。关于本研究中使用的表型记录的更多细节载于[14]和[15］．根据估计的固定效应对基因型动物的表型进行校正，然后保留具有表型和基因型的动物的残差，用于后续的统计分析。本研究中包含的基因分型动物的表型数据摘要见表1．具有基因型的动物的原始表型的平均值和标准差与群体相似，这证实了本研究中使用的基因型动物很好地代表了澳大利亚荷斯坦牛和泽西牛群体。

统计模型

采用基因组最佳线性无偏预测(GBLUP)方法，在仅包含加性遗传效应(A)或同时包含加性和显性遗传效应(A + D)的两个单变量模型中，对每个性状的方差分量进行估计，如下所示。

对于只有加性效应的模型(A):

对于同时具有加性和显性效应(A + D)的模型:

y是每个性状预校正表型的载体;1_n是1和的向量吗µ是总体平均项;u₁而且u₂是动物繁殖值(BV)的载体，假设分布为\ ({\ mathbf{你}}_ {1}\ sim文本{N}}{\ \离开({0,{\ mathbf {G}} \ sigma_{{现代{1}}}^ {2}}\)\)而且\ ({\ mathbf{你}}_ {2}\ sim文本{N}}{\ \离开({0,{\ mathbf {G}} \ sigma_{{现代{2}}}^ {2}}\)\)与G为加性关系矩阵;d是动物优势度偏差(DV)的向量，假设分布为\ ({\ mathbf {d}} \ sim文本{N}}{\ \离开({0,{\ mathbf {d}} \ sigma_ {d} ^ {2}} \) \)在哪里D为优势关系矩阵;体育₁而且体育₂随机的永久环境影响的载体与\ ({\ mathbf {pe}} _ {1} \ sim {N}}{\文本(0,{\ mathbf{我}}\ sigma_ {{pe_ {1}}} ^ {2}) \)而且\ ({\ mathbf {pe}} _ {2} \ sim {N}}{\文本(0,{\ mathbf{我}}\ sigma_ {{pe_ {2}}} ^ {2}) \)；e₁而且e₂随机残差项的向量是否分布为\ ({\ mathbf {e}} _ {1} \ sim文本{N}}{\ \离开({0,{\ mathbf{我}}\ sigma_ {{e_ {1}}} ^ {2}} \) \)而且\ ({\ mathbf {e}} _ {2} \ sim文本{N}}{\ \离开({0,{\ mathbf{我}}\ sigma_ {{e_ {2}}} ^ {2}} \) \)．W为观察值与动物相关的关联矩阵，方差如下:\ (\ sigma_{{现代{1}}}^ {2}\)而且\ (\ sigma_{{现代{2}}}^ {2}\)添加剂,\ (\ sigma_ {{d_ {2}}} ^ {2} \)主导地位,\ (\ sigma_ {{pe_ {2}}} ^ {2} \)而且\ (\ sigma_ {{pe_ {2}}} ^ {2} \)永久环保，以及\ (\ sigma_ {{e_ {1}}} ^ {2} \)而且\ (\ sigma_ {{e_ {2}}} ^ {2} \)剩余方差。

添加剂(G)和支配(D)关系矩阵是根据全基因组SNPs的信息构建的，如[10，16，17]:

在哪里j为snp的总数;的要素Z等于- 2p_我， (问_我−p_我)及2问_我分别为aa、aa和aa基因型p_我而且问_我的等位基因频率一个而且一个标记等位基因我在人口中。对于优势关系矩阵D， aa, aa和aa基因型米分别编码为−2p²_我, 2p_我问_我−2问²_我．这种编码基因型的方法保证了加性方差和显性方差之间没有混淆，并允许直接比较基于基因组的方差分量估计值与基于谱系的对应值[17］．方差分量采用ASReml v3.0估计[18］．模型A估计了加性育种值，而模型A + D提供了总遗传值，即估计的加性育种值和显性偏差的总和。

近亲繁殖系数

为了研究优势效应与近交的关系，计算了估计的优势偏差与动物近交系数之间的相关性。采用了基于基因组数据的两种不同的近交测量方法。首先，基于[的基因组关系矩阵对角线元素19]，这实际上是个体与其自身相对于基础种群的基因组关系。其中包括每只动物的近交系数加1，因此近交部分提取为:

在哪里N为snp的总数，p_我SNP上最常见的等位基因的频率是多少我,x_我分别编码为0、1和2，分别代表aa、aa和aa基因型。我们还计算了纯合子SNP的比例(即SNP基因型为aa或aa)，这是另一种衡量近交的方法。

验证

采用最大似然比检验比较了A模型和A + D模型的拟合优度。将每种性状的模型A和A + D的最大似然对数(LogL)之间的两倍与它们在一个具有1和0自由度的混合Chi平方分布的零模型下的期望值进行比较。在这样的比较中，χ²_(1）在P= 0.01实际上是观察到的检验统计量位于零分布的前0.005的临界值。为了比较从每个模型中获得的表型预测的准确性，进行了五次交叉验证。每个特征随机生成了大约相同大小的数据的五个分区，除了父亲的同父异母兄弟姐妹只出现在一个折叠中，所以跨折叠的动物之间的相关性较小。Khansefid等人也使用了这种交叉验证方案。[20.和Bolormaa等人[21］．此外，分区是这样进行的，没有预测的牛在训练数据集中有女儿，这在现实中从未发生过。在这种情况下，在参考种群中没有验证动物具有父异母兄弟姐妹或后代，这避免了对未来表型预测的向上偏倚。5个分区中的4个分区被组合并依次用作参考总体(以估计加性和显性效应)，第5个分区用作验证集。验证动物的基因型包括在加性和显性关系矩阵中，但表型不包括在遗传价值估计中。通过GBLUP计算验证动物的估计育种值(加性效应)和总遗传值(加性+显性效应)及其校正表型之间的相关性、回归和均方误差(MSE)，并对五个验证数据集进行平均。使用配对双样本t检验比较模型A和A + D的相关性和MSE(以下[8])。对于回归，更接近于1的回归系数是首选，这些系数与1之间的差异由一个样本检验t测试。

为了评估优势变异对遗传评价的影响，根据动物的估计育种值或总遗传值对动物进行排名，并在不同的假设选择百分比下，根据Spearman׳在两个模型中的排名相关性进行额外的比较。

方差分量和方差比例

无论是否将优势效应包括在模型中，CI和生产性状的加性方差和加性遗传力的估计是相似的2)．泽西奶牛产奶量和蛋白质产量的加性遗传力估计值和可重复性估计值(加性+显性+永久环境方差除以表型方差)高于荷斯坦奶牛。对于所有性状和两个品种，在模型中包含优势效应对加性和残留成分的估计没有很大影响，但它降低了永久环境方差，这表明当模型没有特别考虑优势时，永久环境影响似乎捕获了优势方差的主要部分。因此，在所有分析中，两种模型的加性、显性和永久环境方差分量的总和是相似的。优势性方差对荷斯坦奶牛和泽西奶牛生产性状总表型方差的解释分别高达3.8%和7.1%2)．对于CI，优势在荷斯坦奶牛中占1.2%，但在泽西奶牛中几乎为零。

优势与近亲繁殖的关系

优势度模型得出的优势度偏差与近交水平的两项指标(纯合子SNPs比例和动物近交系数)的相关性见表3.．生产性状的优势度估计偏差与近亲繁殖水平(定义为纯合子SNPs的比例)呈负相关且大小适中，表明正显性效应越大的动物近交系越少。优势度偏差与动物近交系数呈负相关，但与纯合子SNPs比例的相关性更强。对于荷斯坦奶牛的CI，负显性偏差，即CI的有利显性效应，与两种动物近交指标的较低值相关。

模型比较

拟合优度

模型A和A + D的最大LogL值P其保守似然比检验值见表4．对于泽西奶牛除CI外的所有性状和两个品种，模型A + D的最大LogL值均大于模型A，说明模型A + D更拟合数据。两种模型的最高LogL值差异显著(P在所有生产性状上均< 0.01)，但在CI上无显著性差异，在荷斯坦品种上优势度变异较小，在泽西品种上无显著性变异。

预测精度

我们通过三种方式评估了模型的预测能力:(1)预估遗传值与经固定效应调整的表型之间的Pearson相关性;(2)调整后表型对估计遗传价值的回归系数;(3)由估计遗传值预测调整表型的均方误差(MSE)。结果以五个验证数据集的平均值表示。

在五倍交叉验证的验证数据中，估计育种值或总遗传值与调整表型之间的平均相关性显示，对于大多数性状，模型a + D的预测能力略好于模型a(表2)5)．与泽西品种相比，荷斯坦奶牛生产性状的这些相关性的标准误差更低，这反映了用于预测荷斯坦奶牛遗传价值的观察数量更多。然而，模型A和A + D的相关性之间的差异具有统计学意义(P< 0.01)仅适用于荷斯坦奶牛的脂肪产量，以及与仅基于加性效应的预测相比，适用于总遗传价值。

模型A得到的调整后表型对估计遗传值的平均回归系数(b_{调整表型，BV})和A + D (b_{调整表型:BV + DV})的五重交叉验证分析结果见表6．除了荷斯坦奶牛的CI和泽西奶牛的产奶量外，模型A + D的估计回归系数在所有情况下都比模型A的回归系数更接近于1，但在所有性状和两个品种上都与1没有显著差异。

预测的均方误差也显示了模型a + D比模型a更好的预测能力(表7)，即模型A + D的数值总是小于模型A。不过，模型之间的差异仅具有统计学意义(P< 0.01)对荷斯坦奶牛脂肪和蛋白质产量的影响(表7)．

优势对动物评价的影响

当只使用从模型A或A + D中获得的估计育种值对动物进行排名时，所有性状的斯皮尔曼等级相关性总是大于0.9(结果未显示)。根据模型A的育种估计值和模型A + D的总遗传值，5个验证集动物的平均等级相关性见表8．基于总遗传价值的动物排名之间的相关性较低，这表明动物的轻微重新排名，特别是排名最高的动物。

所有性状的显性变异相对于表型变异的比例都很小。优势性方差分别占荷斯坦奶牛产奶量、脂肪量和蛋白质产量表型方差的3.3%、3.8%和3.2%。泽西奶牛的乳产量(5.1%)、脂肪产量(6.6%)和蛋白质产量(7.1%)的显性方差相对于表型方差的比例较大。对于CI，估计荷斯坦奶牛的优势度方差约为1.2%，而泽西奶牛的优势度方差接近于零。对SNP估计的加性效应和显性效应取决于SNP和致病突变之间的连锁不平衡(LD)的程度。具体地说，在SNP处观察到的加性遗传方差的比例取决于r²(SNP与致病突变之间相关系数的平方)，而优势度方差则取决于(r²）²，即r⁴［22］．因此，与加性效应相比，优势效应和方差的准确估计需要更多的数据。此外，需要更大的数据集来有效地区分永久环境影响和优势度方差，否则，由于包含来自永久环境影响的方差，优势度方差可能被大大高估。在我们的研究中，泽西奶牛的CI记录数据集的规模小于荷斯坦奶牛，这可能是在两个品种之间的生育力优势方差估计中观察到差异的原因。当优势性方差的大小与性状的总遗传方差进行比较时，优势性方差的贡献是重要的，在荷斯坦奶牛中，它分别解释了CI和产量性状总遗传方差的37%和17%。泽西奶牛产量性状的显性方差与总遗传方差的比值高达26%。

奶牛重要经济性状的加性方差和非加性方差的估计通常基于谱系关系矩阵。坦普尔曼及伯恩赛德[23]报告了加拿大荷斯坦犬脂肪产量的显著优势差异(24%)，而Miglior等人[24]估计加拿大荷斯坦奶牛产奶性状的显性差异相当小(高达3%)。Van Tassell等人。[25]报告了美国荷斯坦奶牛和富尔斯特奶牛的产量性状优势差异高达5%，Sölkner [4]得出结论，显性差异对奥地利奶牛的所有产奶性状都很重要。总的来说，这些结果与我们对澳大利亚荷斯坦奶牛(3.8%)和泽西奶牛(7.1%)产奶性状显性差异的研究结果一致。关于生育，Hoeschele [26]表明优势性方差可以与美国荷斯坦奶牛的加性方差一样大，甚至更大，并且Druet等人。[27]报告了奥地利西门塔尔奶牛和棕色瑞士奶牛生育性状的加性和显性方差的相似值。然而，在这项研究中，我们没有发现荷斯坦奶牛(1.2%)或泽西奶牛(接近于零)存在较大的显性差异。

在遗传评价中使用基因组数据而不是谱系信息导致了对非加性遗传效应预测的新兴趣。孙等人。[8据报道，在美国，基因分型的荷斯坦奶牛和泽西奶牛的产奶性状的显性遗传率分别高达5%和7%，这与我们研究中获得的值相似。相反，Ertl等人。[9]在德国基因分型的弗莱克维赫奶牛中发现，相对于牛奶(显性遗传率高达26.4%)和构象性状(显性遗传率高达11.7%)的遗传和表型方差，显性方差的比例要大得多。然而，他们的估计可能是有偏差的，因为他们在基于他们分析的相对较小的数据集的模型中没有包括重复记录对永久环境的影响。我们的结果表明，对重复测量的优势方差的准确估计需要在模型中拟合永久环境影响，因为当优势效应未被考虑时，它吸收了大部分优势方差。在另一项研究中，Wittenburg等人[28他分析了德国1295头荷斯坦奶牛的17种产奶性能(产量和成分)性状，发现所研究的大多数性状主要受加性遗传效应的影响，但蛋白质(h²_d= 0.23)和酪蛋白含量(h²_d= 0.21)显示显著(P显性方差对总表型方差的贡献< 0.05)。

非加性遗传方差对总遗传方差的估计贡献范围在各个研究中有很大差异。解释这些不一致的原因可能是性状定义的差异，分析中使用的数据集的大小，个体间优势关系估计的不一致(谱系与基因组数据)，用于估计产量偏差的模型，基因分型动物的预选，品种和种群特定的差异，以及加性方差和优势方差之间的混淆，如[17］．例如，Sun等。[8]表明，使用不同的方法构建优势关系矩阵会导致对同一组基因分型动物的优势遗传力估计不同。

群体或品种内近交水平的变化可能是解释显性基因作用对感兴趣性状总表型变异贡献水平不一致的另一个重要因素。优势度方差随着近交的增加而增加，达到一定程度(近交水平约为0.25 [29])，近亲繁殖水平较高的群体在显性效应引起的总表型变异中所占的比例较大[1］．与此一致，我们观察到泽西奶牛产量性状的优势遗传力高于荷斯坦奶牛。因此，泽西奶牛的近交平均水平高于澳大利亚的荷斯坦奶牛[30.］．这些结果与Sun等人的发现一致。[8]他们还报告说，与美国的荷斯坦牛相比，泽西岛的优势性方差对产奶性状总方差的贡献更大。Misztal等人[3.]利用美国荷斯坦牛线性性状的谱系信息，研究了优势方差和近交之间的关系，发现更大的近交低谷与更高的优势方差估计相关。

近交通过增加纯合位点数量和相应的杂合度降低来影响复杂性状。据推测，(半)致命隐性突变的作用是造成这种情况的主要原因。31]，但这也可能是由于显性基因作用的丧失，通过减少杂合位点的数量。在我们的研究中，我们发现估计的优势度偏差与纯合子SNPs的百分比以及近交系数存在不利的相关性(在育性差和产量少的方向上)。换句话说，近亲繁殖水平较高的动物从优势效应中获得的提高性能较少。值得注意的是，这与群体水平上的近交不同，在群体水平上，即使很小的优势效应也会导致个体表型的相当大的差异，并且可能是近交群体变异的重要来源。普赖斯等人[30.]研究了澳大利亚荷斯坦奶牛和泽西奶牛的近交抑制效应，并表明近交的增加与生育力和产奶性状的表型手段的减少有关。优势效应可以通过帮助识别具有经济重要性的性状表现优越的动物来对抗这种效应。

使用加性效应加显性效应，而不是仅使用加性效应，导致表型预测略好(表5)．基于总遗传值预测泌乳性状缺失表型的准确性高于CI，这可能是因为泌乳性状的加性遗传力和显性遗传力更大。然而，除了脂肪产量之外，模型A和A + D之间的这些准确性没有显著差异(P< 0.01)。我们发现了与[8]，结果表明A + D模型在预测生产性状表型方面优于A模型。与我们的研究相比，这些作者可以接触到更多的基因分型动物，因此，他们的基因组参考种群的规模更大，他们在分析中更有力量，这可能解释了为什么他们观察到模型之间的差异更大。然而，他们没有发现A模型和A + D模型在生育能力和体细胞评分方面有显著差异。另一种可能的解释可能是全兄弟姐妹的比例较小，训练数据集和验证数据集之间的优势关系较小[9］．回归系数(表6)和MSE(表7模型A + D对估计遗传值的调整后表型的平均回归系数在大多数性状上比模型A更接近1，表明模型A + D具有更好的预测能力。模型A + D预测的MSE比模型A更小，这进一步支持了模型A + D的优势。这些结果表明，在预测动物未来表现的模型中加入优势效应，可以提高基因组预测的拟合优度，从而提高基因组预测的准确性。

忽视非加性效应的重要后果之一可能是对个体的有偏见的评估，以及随后基于估计育种值的不正确排名。其他研究认为，在遗传评价模型中包括显性效应可以更准确地估计加性遗传方差和育种值，从而提高预测的准确性[32，33］．这也提供了另一个有价值的标准，优势偏差，可以纳入剔除和交配决策。动物的未来性能是加性遗传价值(即估计育种价值)和非加性遗传价值(即优势价值和上位价值)的函数。剔除决策可以基于总的遗传价值，而不是仅仅为了确定最有利可图的奶牛的育种价值。在我们的研究中，当动物根据育种价值和优势度偏差进行排名时，排名与仅基于育种价值的排名略有不同(例如，在脂肪和蛋白质产量最高的75%泽西岛个体中，排名相关性为0.9)，这反映了一些重新排名，特别是在顶级动物中。这很重要，因为具有较高加性和显性效应值的动物可以优先选择作为替代品，而不是只有高加性育种值的动物;这一策略有望提高鹿群的整体表现。

优势度信息的另一个用途是通过考虑亲本的特定配合力和预测每一次可能交配的结果来分配交配，以选择能使后代生产性能最大化的交配。Ertl等[9]比较了两种不同方案的结果，即基于育种值的选择和基于总遗传值的选择，结果表明，后者产生的后代具有更大的预期总遗传优势，即产奶量为14.8%，蛋白质产量为27.8%，并且仅使产奶量的预期加性遗传增益降低4.5%，蛋白质产量为2.6%。孙等人。[34]研究了在美国荷斯坦奶牛和泽西奶牛的产奶量中，有和没有优势效应的交配方案在最大化预期子代值(EPV)方面的表现，结果表明，无论父系选择方法、配偶分配算法和谱系或基因组近亲繁殖源如何，除了加性效应之外，还包括优势效应，总是会导致更高的产奶量EPV。随着乳制品行业竞争日益激烈，育种目标变得更加复杂，开发遗传变异的非加性来源可能变得越来越重要。

CI估计的小优势方差也可能与本研究中使用的生育措施有关。产犊间隔具有较低的遗传力，而且环境方差很大，因此很难准确估计优势效应(以及相应的加性效应)。其他具有更高遗传力的育性测量，包括详细的性状，可能有助于更好地理解非加性基因作用对与适合度密切相关的性状的作用。例如，Bolormaa等人[21在初次检测到肉牛黄体时，估计年龄有相对较大的基因组显性方差(占总表型方差的18%)。

显性方差对澳大利亚荷斯坦奶牛和泽西奶牛产奶性状表型变异的贡献分别高达3.8%和7.1%，而在CI中，这一贡献要小得多。然而，与加性成分相比，显性在所有产奶性状的总遗传方差中占显著比例。优势与近交系的关系不太好，这表明更多的近交系的动物在提高性能的方向上从优势中受益较少。模型A + D在某些性状上的表现(拟合优度和预测精度)优于模型A，这表明在动物遗传评价模型中应考虑显性，以提高预测未来表型的准确性。这也可能成为农场剔除决策的有用工具，在交配计划中使用潜在后代的全部遗传可能会提高后代的性能。

HA、JEP和BJH设计了研究;医管局负责计算工作，并拟备初稿;JEP、OGR、BGC、BJH和HA对结果进行了评审并对手稿进行了修改。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

确认

作者要感谢乳制品期货合作研究中心(DFCRC，墨尔本，澳大利亚)为本研究提供资金，并感谢澳大利亚奶牛群改进计划(ADHIS，墨尔本，澳大利亚)提供本研究中使用的表型。此外，我们还要感谢Mekonnen hale - mariam博士(经济发展、就业、运输和资源部生物科学研究部，维多利亚州邦多拉5环路)。3083年，澳大利亚)，因为他对这项研究的计算方面的建议。

相互竞争的利益

作者宣称他们之间没有利益冲突。

作者及隶属关系

1. 澳大利亚维多利亚州邦多拉市5环路农业生物部经济发展、就业、运输和资源部生物科学研究处，3083

   哈桑·阿利鲁，珍妮·e·普赖斯，本杰明·g·科克斯和本·j·海耶斯

2. 拉筹伯大学应用系统生物学学院，澳大利亚维多利亚州邦多拉3083

   哈桑·阿利鲁，珍妮·e·普赖斯，本杰明·g·科克斯和本·j·海耶斯

3. 乳制品期货合作研究中心(CRC)， AgriBio, 5环路，邦多拉，澳大利亚维多利亚州3083

   哈桑·阿利鲁，珍妮·e·普赖斯，奥斯卡González-Recio，本杰明·g·科克斯和本·j·海耶斯

4. 西班牙畜牧育种研究所，Ctra La Coruña, km 7.5, 28040，马德里，西班牙

   奥斯卡Gonzalez-Recio

相应的作者

对应到哈桑Aliloo．

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