摘要
红面粉甲虫种有害castaneum已成为一种重要的昆虫模型系统，涉及多种课题。在研究基因功能方面，它仅次于醋蝇d .腹．RNAi在t . castaneum是一种非常强的全身性疾病，它似乎针对所有类型的细胞和细胞过程。对于新兴的模式生物来说，t . castaneum提供了执行时间和成本效益的大规模RNAi筛选的机会，基于市场上可获得的针对所有基因的dsrna，这些基因被简单地注入体腔。成熟的转基因和基因组编辑方法易于饲养和相对较短的生成时间。因此，一些转基因工具喜欢无人机/ Gal4 Cre /液态氧、成像线和增强陷阱线已经可用。t . castaneum几十年来一直是一个遗传实验系统，现在已经成为分子和逆向遗传学以及体内成像的主力。这种甲虫在许多方面的发育和一般的生物学特性更像昆虫d .腹．因此，研究甲虫与苍蝇基因的同源关系可以在发育过程中进行宏观的进化比较，如轴的形成、身体分割和附体、头部和大脑的发育。转基因技术为活体成像开辟了新的途径。此外，这个新兴的模型系统是研究在苍蝇中没有表现出来或难以研究的过程的首选，例如胚胎外组织、隐肾器官、臭腺功能或基于dsrna的杀虫剂。
自然栖息地和生命周期
厨房是开始收集的好地方种有害castaneum．作为贮存产品害虫，抽样“野生”种群种有害意思是在家里收集，或在面粉加工或储存行业。在人类农业和粮食加工出现之前，这些同人甲虫的自然栖息地是什么?我们不知道!关于起源的一些猜测t . castaneum(包括古埃及故事)可以在最近的一篇综述中找到t . castaneum种群遗传学、生态学及进化方面的工作[1］．这里，我们关注t . castaneum作为昆虫基因分子和功能分析的实验系统。
作为一种典型的全代谢昆虫，t . castaneum经过几个幼虫阶段(通常为7个，但饥饿时为5或6个)发育[2，3.]，根据一些传闻的说法，可以达到11个龄期)，然后是变态(图5)。1)．其胚胎发育舒适区在22 - 32°C之间，在25°C持续7天，在32°C持续3天[3.］．同样，从22.5°C的74天到32°C的约23天，从卵到成虫的发育也会加快，这对于大规模的基因实验来说是足够短的。
的生命周期t . castaneum．一个与野蛮人面对面种有害castaneum．B黑光照射下一只雄性动物的腹部图。白的眼睛(朱砂突变)允许敏感的检测转基因眼睛标记。成年甲虫的大小为3.5毫米(长)。C生命周期的种有害:把鸡蛋产到底物(面粉)中，在32°C下胚胎发育需要3天。在数量不定的幼虫阶段(约7个)中，只有两个被描述出来。的蛹利比里亚允许视觉检查外部结构，促进表型研究的变态。雌甲虫在孵化后需要几天时间，直到它们开始产卵，这一过程将持续3-4个月(图纸不按比例绘制)。本杰明·施瓦茨的生命周期草图
实验室文化
t . castaneum易于培养:它只需要有机面粉(无杀虫剂)富含酵母粉(5%)的蛋白质和维生素。为了储存，建议使用全麦面粉，因为它含有额外的营养成分。只有在收集虫卵时，蜣螂被保存在白面粉上(这种“即食面粉”或“二重面粉”更容易过滤)。没有难闻的气味需要忍受t . castaneum工人,不像Tenebrio如宠物店常见的“饭虫”，无需添加新鲜蔬菜。粉甲虫不需要喝水，因为它们所有的体液都来自干物质:燃烧淀粉会产生水。甲虫最好保存在湿度在40%到60%之间的孵化器中，并有一个开口以供应新鲜空气。湿度不应低于30%，但根据面粉中是否有霉菌而设定的上限。甲虫的寿命可达一年，但只有在头3-4个月产卵率高。
用密集的泡沫塞或用细纱布(100 μ m目数)覆盖通气孔，可以保护培养物不受螨虫的伤害。通过面粉传播的微生物感染的培养物可以通过从面粉中收集鸡蛋(使用300 μ m筛)，在3%甲醛中悬浮15分钟，收集在纱布上，用水冲洗，然后将纱布放在新鲜面粉上(鸡蛋面朝下)进行“消毒”。小型家畜(50-200只)保存在小瓶中(例如典型的直径5厘米的苍蝇小瓶)，用泡沫塞。较大的种群，例如收集用于注射的鸡蛋或动物，被保存在边长约25厘米的盒子里，并有一个直径约5厘米的开口供空气交换。
在实验中，甲虫通常被保存在30-32°C，以加快发育和获得最强的RNAi表型。高温会降低胚胎的活力。在25°C下，发育时间大约是32°C下的两倍。在饲养过程中，温度可降至22-23°C，从卵到成虫的发育时间约为74天。为了确保所有阶段的同步动物在任何时候都可以使用，工作库存可以用以下方法保存:成年甲虫在25°C的大盒子里，在添加酵母的白面粉上保存。鸡蛋每周从培养皿中收集两次，然后转移到另一个有新鲜全麦面粉的盒子里。将卵转移到新的面粉中(而不是将成虫转移到新的盒子中)可以最大限度地减少寄生虫通过粪便的传播。为了在一个批内实现同步开发，培养不应该过于密集。每3-4个月，原有的砧木就会被幼小的甲虫替换。
转基因菌株的储存需要很少的工作。对于杂合条件下的突变体或转基因菌株，我们每年选择携带可见标记的个体1 - 2次;至少每6个月将20-50只甲虫转移到新的面粉中，并定期向这些培养物中添加新面粉。这样，一个工作时间为50%的人就可以保存数百个转基因作物。对于稳定的纯合子系，检查眼球标记物的频率可能更低。
发育阶段可以使用市售的不同目数的金属丝筛分离:800 μ m目从全麦面粉(预筛700 μ m目)和幼龄期分离成虫、蛹和后期幼虫;500 μ m保留5龄幼虫和较老龄期;300 μ m从白面粉中分离鸡蛋(预先筛取250 μ m目数)。可以用吸尘器清洁筛子和其他工具，然后在70°C干燥消毒，以防止外来的卵或幼虫污染鱼苗。
频繁接触面粉和甲虫会导致过敏。因此，在任何涉及面粉筛分的工作中，强烈建议佩戴FFP1口罩或使用化学罩。
将dsRNA注入雌虫体内或进行单对交配，都需要进行性别区分。在蛹期，动物最容易通过外阴鞘进行性分化(雌性较大)。成年男性可以通过第一对腿股骨上的腺体来识别。动物可以用弹簧钢镊子分类。将成虫和幼虫放在加冰的玻璃培养皿中，或使用标准的捕蝇设备用二氧化碳麻醉，可以减少成虫和幼虫的活动。
主要兴趣和研究问题
t . castaneum传统上用于发育、生态、行为和生理研究[1，3.，4］．在20世纪60年代和70年代，大量的突变体被发现和研究[5］．例如，这包括Hox基因的突变，包括将所有片段转化为天线命运的Hox簇的缺陷[6，7，8，9，10］．亚历山大·索科洛夫在他的三卷本著作[3.，4，5］．分子遗传学的t . castaneum开始于20世纪90年代，例如Denell实验室对Hox复合物的研究[11，12］．蝇类分割基因同源基因在德国和美国的表达和功能的开创性比较[13，14，15开始了对果蝇和甲虫之间模式基因功能的宏观进化比较的重大努力[16，17，18，19，20.，21，22，23，24，25］．
在许多方面发展和生物学t . castaneum是比昆虫更典型的吗d .腹［26，27］．最近，在相同的发育过程中确定了基因集d .腹与t . castaneum是基于FlyBase和大规模RNAi筛查的数据进行系统比较的吗iBeetle［28］．在苍蝇和甲虫身上只检测到与特定生物过程有关的一半基因，而另一半基因只在一个物种身上检测到。这种差异可能反映了生物学上的差异和筛选方法上的技术差异。这些数据强调了额外的模型系统的必要性，即使是对研究充分的过程[29］．越来越多地t . castaneum也用于研究其他模型系统不太适合的基本生物学问题。
胚胎极性和模式
早期发育的遗传基础在d .腹．然而，该物种与昆虫典型的胚胎发生在几个方面不同。例如，胚皮的大部分细胞对胚胎有贡献，所有的片段几乎同时出现(长胚发育)，而在大多数其他昆虫中，胚皮的大部分是胚外的，后体片段从后片段添加区依次添加(短胚发育)[26，30.］．大多数发育基因的同源物最初确定于d .腹结果扮演了类似的角色t . castaneum．然而，它们中的相当一部分具有不同的功能，这表明早期发育过程的进化是令人惊讶的不受限制的。例如，配对规则基因表现为双节段条纹，如d .腹但出现一个又一个t . castaneum分段添加区，由分段时钟驱动[18，31，110由频率或速度梯度调节的[32，33］．由于初级配对规则基因是分割时钟的一部分，它们的敲除导致完整的分割破裂，而不是已知的配对规则表现型d .腹．而活性较晚的片段基因，如片段极性和Hox基因，似乎在功能上更加保守[34，35间隙基因的功能已经分化[17，20.，36，37］．有趣的是，一些基因在甲虫体轴的模式中具有重要的功能，这是从苍蝇中不知道的。38，39，40］．启动胚胎轴形成的早期梯度是出乎意料的不同d .腹，均沿背腹侧[23，24，41，以及前后轴。例如，Wnt信号通路参与了包括脊椎动物在内的大多数动物轴的早期形成，但没有d .腹．在t . castaneum，发现Wnt抑制剂mRNA的前位定位导致Wnt信号参与轴的形成和正常的前后发育的早期不对称[19，21，22］．
对具有保守功能的基因的分析也揭示了新的见解。例如，Hox基因突变t . castaneum演示了一个基本保守的函数[8，10但它们位于一个未分裂的Hox复合体上(类似于大多数动物，但不是d .腹)[6，42］．对HOX基因突变和HOX簇缺失的胚胎表型分析明确表明，昆虫片段识别的“基态”是触角。这一假设此前已在成虫克隆分析后观察到的表型上得到阐明。然而，在苍蝇胚胎中没有发现相应的转化[43］．研究了Hox聚类的调节作用t . castaneum可能揭示动物Hox簇保守连锁的原因，对比在苍蝇中观察到的分裂。
形态发生运动和胚外组织
在某些方面，经典模型系统d .腹可怜的代表是昆虫和t . castaneum是研究这类过程的一个很好的模型系统。例如，昆虫进化出了胚胎外膜，以适应陆地上的生活。在大多数昆虫中(包括t . castaneum但不是d .腹)时，浆膜在胚胎周围形成一层防御层，保护生长中的胚胎免受脱水(浆膜角质层)和微生物入侵(免疫基因的浆膜表达)[44］．这一胚胎外层的形成需要额外的形态发生运动，这些运动将胚胎内化并形成羊膜，这是昆虫的另一种胚胎外组织。在胚胎发育结束时，这种内化(内化)发生逆转(内化)，“背器官”中的胚外组织被消除。这些运动的机制是有趣的t . castaneum它们可以通过遗传学和实时成像直接进行分析[45，46，47］．
头部发育，大脑进化和行为
成年苍蝇的头部是高度衍生的，幼虫的头部更是复杂的。相比之下，甲虫幼虫有一个昆虫典型的头囊，头部附属物形成良好。昆虫头部形态是如何在发育过程中形成的t . castaneum［48，49］．虽然许多头部(和大脑)基因是广泛保守的[48]，甲虫与苍蝇的头部发育有很大差异，其中部分差异可能与头部形态的变化有关[49，50］．苍蝇幼虫的大脑也强烈减少，缺乏一个中央复杂直到变态，包括甲虫在内的许多昆虫都表现出这种结构的幼虫形式减少了[51］．胚胎中枢复合体的模式研究t . castaneum为理解大脑发育时间的进化转变提供了基础[52，53，54］．同样的,t . castaneum在神经内分泌系统方面显示出一种更古老的状态，食管下神经节在成人神经发生方面已被研究过[55，56，57］．自t . castaneum中枢神经系统也受系统性RNAi影响[58，59，通过甲虫的RNAi进行行为遗传学研究应该是有前途的，例如研究昼夜节律活动或假装死亡的行为[60，61］．
附属物的发育和再生
节段附属物是节肢动物的特征，遗憾的是，这些重要结构的形成仍未完全了解。d .腹研究已经确定了早期作用的附属物“间隙基因”Distal-less,腊肠犬而且homothorax，其作用是保守的t . castaneum［62，63，64］．然而，早期作用的附属基因是如何决定肢节的大小和数量以及关节的位置的，目前还不清楚。腿是在胚胎发育过程中形成的t . castaneum允许用简单的标准工具研究这个过程，而研究苍蝇变形过程中的腿形成需要克隆分析或转基因RNAi。考虑到全基因组RNAi筛选的机会t . castaneum该模型是研究节肢动物附属物分割的必然模型。
大多数昆虫的腿是胚胎表皮的圆柱形突起d .腹肢体形成延迟，发生在内陷和扁平的影像盘内。因此，比较苍蝇和甲虫之间的遗传网络应该揭示苍蝇肢体发育的派生状态是如何进化的[63］．另一个过程是基因分析t . castaneum是幼虫附属物在幼虫蜕皮之间再生的能力[65］．
成体形态和器官的变形和发育
许多对蛹和成虫胚胎后发育至关重要的基因也在胚胎发生过程中起作用。系统性RNAi使得在变形过程中很容易敲掉一个必要的基因，而不会像零突变那样杀死胚胎。将dsRNA应用于晚期幼虫或蛹已经揭示了许多晚期基因在激素调节、成虫四肢和翅膀的形成或其他器官(包括成虫硬角质层、成虫飞行肌肉组织、防御腺的发育和运作，或生殖腺和配子的发育)中的功能[2，66，67，68，69，70，71］．
人口研究与生理学
微进化的研究是积极的一部分种有害研究社区(请参阅[1])。此外，关于生理适应的几个问题可以在遗传学上进行分析t . castaneum，包括使用防御性的有气味的腺体，产生毒素而不毒害带菌者[70］．此外，该物种对干旱的显著适应性使其成为研究这一现象的理想模型系统，例如通过研究隐肾器官[72］．此外，它的寿命也比传统的要长得多d .腹提供机会发现额外的抗衰老相关过程。
病虫害管理，系统RNAi和自私遗传因素
作为储存产品的主要害虫，t . castaneum长期以来一直用于调查害虫管理和杀虫剂抗药性[81］．虽然早期的研究侧重于农药耐药性的机制和传播，但最近人们对使用农药的兴趣越来越浓厚种有害作为测试甲虫和其他昆虫体内基于dsrna的杀虫剂的模型系统。在RNAi介导的害虫防治中，针对害虫物种必需基因的dsRNAs被喷洒到植物上，或由转基因作物产生[82，83］．当以作物为食时，dsRNA在害虫体内诱导RNAi导致其死亡。到目前为止,t . castaneum已经成为一种筛选工具，用于识别最有效的靶基因[84，85］．在未来，它可能对目标序列的优化和RNAi动力学研究有用。由于甲虫和其他害虫物种诱导RNAi的能力在系统上存在很大差异，dsRNA的吸收和扩散机制也成为人们关注的焦点，可以在t . castaneum［86，87］．
一个最有趣的自私DNA的例子是由RW比曼在t . castaneum，导致遗传杂交中偏斜的分离比率，称为MEDEA(母系效应显性胚胎阻滞，[88])。这种元素可以通过垂直传播在甲虫种群中传播，杀死所有没有继承MEDEA元素的后代。支持MEDEA的原则，包括母体表达的毒素和合子表达的解毒剂，启发了人工自私结构，应该同样在自然种群中传播，并可用于对害虫和媒介物种的特异性抑制[89］．
实验方法
主力技术:稳健和系统的RNA干扰
通过RNAi基因敲除是一种非常稳健和有效的基因敲除技术t . castaneum［90，91］．表型的外显率通常接近100%(即所有注射动物及其所有后代通常显示一种表型)，在大多数情况下观察到的表型强度可与基因突变的null表型相媲美，例如Hox基因Tc-sex梳子了［9，即模式基因Tc-Kruppel而且Tc-knirps［37，92),Tc-Distal-less［62，91，以及眼睛颜色酶Tc-vermillion［93］．到目前为止所测试的所有组织和过程都能抵抗RNAi，包括角质层等生理过程[94和色素的形成[95),免疫(96，97和神经内分泌处理[56］．对胚胎发育进行了研究[17，22和胚胎后表皮的模式[98]、胚胎外组织[99),大脑53和肌肉的形成[One hundred.］．
重要的是，RNAi效应是环境的，即细胞外的dsRNA被细胞吸收并触发沉默。因此，注射入体腔后，dsRNA通过血淋巴分布，似乎被整个生物体中的所有细胞所吸收。当从无处不在的启动子中表达的EGFP在所有组织中沉默时，这一点得到了令人信服的证明[58］．我们还不知道哪些组织或阶段不适合RNAi。因此，注射到任何生命阶段的体腔会导致大多数细胞(如果不是所有细胞的话)的基因被敲除。胚胎可以在后期注射，不影响早期的基因功能，注射到L5或L6幼虫通常用于获得影响变态的表型。RNAi效应甚至会从母体传递给后代，比如注射到雌性蛹或成虫体内也会导致后代被击倒[91］．沉默的强度可以通过滴定注射的dsRNA浓度来调节，也可以通过在注射母细胞后收集不同时间点的胚胎来调节[91］．dsrna在培养中也被细胞吸收[101］．dsRNA摄取的分子基础仍然是谜t . castaneum但它似乎涉及到网格蛋白依赖的内吞作用[86，102］．口服dsRNA的试验在不同的实验室取得了不同的成功[103］．RNAi沉默是否能在细胞间传播(即系统性RNAi狭义感觉)仍有待测试。总之，几乎每一个组织中的每一个基因都可以预期在注射到任何阶段的dsRNA后被强烈沉默t . castaneum．
具有成本和时间效率的基因功能无偏检测RNAi筛选
优秀的t . castaneum是大型或中型RNAi屏幕的简易性。作为iBeetle屏幕(28，29]的研究中，产生了全基因组的模板集合，在此基础上可以对dsRNAs进行商业订购，从而省去了克隆的需要(Eupheria Biotech, Dresden)。这种资源，加上微注射的方便性(学生在一天内就能学会这个过程)，使中或大规模的RNAi屏幕能够搜索新的基因功能或测试从组学分析中得到的基因列表。根据我们的经验，每周每个筛选器的产量上限大约是100个基因(包括注射、处理和对简单表型如致命性的筛选)。的iBeetle筛选是一个特别复杂的筛选，因为许多不同类型的表型是并行评分的，导致每个筛选器每周21个基因的相对低通量。基于这些经验，测试例如所有转录因子(大约800个基因)将需要8到13周，这取决于读取的复杂性。因此,t . castaneum是一种很好的快速测试许多基因功能的系统，例如基于组学候选基因列表。
详细的和扩展的转基因工具包
t . castaneum是第一个成功应用基于人工pax响应增强剂的3xP3眼标记物的物种[104];3xP3已经成为许多昆虫的转基因结构的标准元素。除了piggyBac转座子，其他的转座子系统迈诺斯［105]或玉米Ac / Ds(Distler & Klingler未发表)也可以作为转基因载体。转基因是这样进行的d .腹通过向早期囊胚阶段注射含有载体侧翼转座子序列的质粒，与作为转座子来源的辅助质粒或信使rna混合。其转化效率与p元素的转化效率相当d .腹，插入的基因组分布是相当随机的[106］．热休克和UAS/Gal4介导的基因错误表达已经建立[107，108]，已经测试了几种增强剂的活性[109]并建立了专门的体内成像线[110，111］．值得注意的是，增强子和核心启动子取自d . melanogaste表现出较差的活性t . castaneum因此，建议使用内生元素。已证明在增强子捕获和遗传构造中有效的核心启动子包括Tc-hsp68以及超级核心启动子1 (SCP1)——后者在两者中都有活性d .腹而且t . castaneum［109］．creo - lox介导的重组有效工作[111为brainbow等翻转技术开辟了道路。112］．
在许多应用中，驱动特定模式的增强子的识别和表征是限制步骤。几个增强子有望驱动无处不在的表达，如Tc-alpha-tubulin，Tc-EF1-alpha而且Tc-poly-ubiquitin在所有阶段的所有细胞中似乎都不活跃，通常表现为斑块状或马赛克状表达(Averof和Bucher实验室，未发表的观察)。通过把它们放在报告基因前面来测试假定的发育增强因子的许多努力都失败了。通过考虑染色质可及性和使用额外的生物信息学预测，可以提高识别活性增强子的可能性[109］．的独联体-普遍表达基因的调控元件通常位于转录起始位点上游的少数千碱基内。
正向基因筛选——从辐照到转座子突变
的生成时间相对较短t . castaneum允许执行经典的正向突变屏幕。利用辐照和化学诱变产生同源突变，从而识别单个HOX复合体[42］．基于化学诱变的筛选导致了对规则和间隙基因突变体的识别[34，37，92，113]并开发了多达25个单对配对的并行处理工具[114］．piggyBac转座子的调动已被应用于大规模插入突变和增强子诱捕屏幕上的外［106(图。2)．基于突变体和分子标记，生成了一个遗传图谱，这对于指导长读测序之前基因组序列的染色体水平组装至关重要[76，78，79］．
角质层表型和原位染色。一个，B野生型1的角质层自发荧光图像圣龄幼虫(一个)和两个纯合子的幼虫为一个转座子插入到第一个外显子Tc-cycD基因。细胞增殖减少导致胚胎变小，胸附件缩短(B)．（C，D)对规则基因的杂交链式反应染色Tc-runt而且Tc-odd-skipped在一起Tc-wingless在伸长的胚芽带中作为节段标记(C)和Tc-odd-skipped在胚胎的腿中(D)．所有嵌板的前侧都在上面。幼虫在(一个)长1.4毫米，胚胎位于(C)长0.87毫米。图像(C)菲利克斯·考夫曼霍尔兹，(D克里斯汀·泽尔纳著
考虑到描述辐射诱导的复杂突变的挑战、绘制突变图的难度和保持这样的线的努力，我们认为使用转座子介导的筛选仍然是最方便的前向遗传学选择，因为转座子标记突变位点，并基于可见的眼睛标记便利库存。然而，考虑到基因筛选达到饱和需要付出的努力和随后储存所需的人力，正向基因筛选似乎不那么有吸引力。因此，使用大规模RNAi筛选和基因组编辑产生特定突变体的方法，而不是进行正向基因筛选，可能更方便地提出大多数问题。
基因组编辑用于转基因插入，基因修饰和克隆细胞标记
基于CRISPR/Cas9的基因组编辑是高效的t . castaneum由于敲除效率，包括>嵌合体的50%的注射动物和高的种系传输率[115］．使用非同源端连接的构建物的敲入效果相当好，0.1 - 10%的注射动物至少有一个转基因后代。可使用此技术生成目标增强子陷阱线的结构[53，116］．同源定向修复在用另一种荧光蛋白取代转基因的EGFP时是有效的[115]，但在替换更大的必需基因DNA片段时效率较低(Bucher，未发表的结果)。部分问题可能是体细胞突变的致命影响，这可以通过限制Cas9在种系的表达的转基因系来克服。产生这些线的努力正在进行中(Gilles, Schinko, Bucher，个人沟通)[117］．基于CRISPR/Cas9驱动切除的随机克隆细胞标记和基因功能克隆分析(Valcyrie)系统已经建立，开启了有趣的应用[118］．
在活的有机体内成像和生物物理学
基于注射的mRNA或转基因系(通过随机插入或CRISPR方法生成的报告构建和增强子陷阱系)的实时成像标记是可用的，提供了胚胎发育的全局视图，包括细胞增殖模式、形态发生运动、细胞迁移和神经控制，从而能够分析潜在的生物物理机制[45，110，116，119，120，121］．
基因映射
令人惊讶的是很少有QTL和GWAS研究在t . castaneum到目前为止(73，74，75]，尽管snp是常见的，其他映射标记已经有一段时间了[76，77，78］．常用的菌株有圣贝纳迪诺(SB，主要在欧洲进化-进化共同体中——最初由K. Sander从A. Sokoloff获得)、乔治亚(GA)和cSM菌株(在美国)。从遗传基因衍生的自交系用于基因组测序(GA2) [79，80］．一株来自印度的菌株(Tiw-1)已被用于与SB和其他美国菌株结合的遗传作图实验，因为它与大多数其他菌株的遗传距离提供了大量的分子标记(与SB相比约为每200 bp一个SNP) [37，76，77］．
研究社区和资源
的iBeetle基地(http://ibeetle-base.uni-goettingen.de/)提供基因序列资料，并连结至果蝇同源物和表型信息iBeetleRNAi-screen [28，122，123］．此外，它还允许用户下载整个基因组、单个基因或编码序列的序列，并包含一个基因组浏览器。的t . castaneum形态本体特隆描述形态学术语及其定义的机器可读语义表示[124］．一个类似FlyAtlas的转录组学数据库[125正在建立(BeetleAtlas;https://motif.mvls.gla.ac.uk/BeetleAtlas/；K.V.哈尔伯格，个人沟通)。
第一个基因组序列包括遗传绘图数据[79]并通过重新测序和添加大量RNA-seq数据来增强[80］．基于长读技术的程序集正在制作中。
dsRNAs靶向任何一组t . castaneum请您从德dresden Eupheria Biotech GmbH订购。
社区邮件列表是开放的，可以讨论技术问题，也可以用来宣布会议和课程(订阅在https://listserv.gwdg.de/mailman/listinfo/T．castaneum-community)。社区会议通常附属于EuroEvoDevo (EED)会议，通过此列表公布。
数据和材料的可用性
有关野生型或转基因菌株和结构请与作者联系。
缩写
- RNAi:
-
RNA干扰
- 极:
-
双链RNA
- 无人机/ Gal4:
-
二进制表达系统
- Cre /液态氧:
-
复合系统
- FFP1:
-
建议的口罩防护水平
- 中枢神经系统:
-
中枢神经系统
- CRISPR:
-
聚类规则间隔短回文重复——一种用于基因组编辑的系统
- Cas9:
-
基因组编辑所需的酶
- EGFP:
-
增强型绿色荧光蛋白
- Ac / Ds:
-
玉米转座的系统
- 外屏幕:
-
来自Göttingen, Erlangen，堪萨斯州和美国农业部的实验室进行了插入突变筛选
- Tc-hsp68：
-
Heat-shock-promoter 68种有害
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克林格勒，M.，布彻，G.红面粉甲虫t . castaneum:详尽的基因工具包和无偏的大规模RNAi筛选，以研究昆虫生物学和进化。EvoDevo1314(2022)。https://doi.org/10.1186/s13227-022-00201-9
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