重新发现一种被遗忘的犬科动物

背景

非洲狼，我们在此承认犬属豺Hemprich和Ehrenberg, 1832(非洲、北方和西方的象征和物理的交替)。柏林，1833年)作为有效的物种名称(我们认为较旧的名称犬属anthus居维叶，1820 [Le Chacal de Sénégal，女性。进:Geoffroy st . hilaire E，居维叶F，编辑。《自然史》Mammifères巴黎，a .贝林，1820]a族名dubium)，属中型犬科动物，性格似狼。由于表型的相似性，非洲狼的标本长期以来被认为是金豺(犬属金林奈，1758[自然系统，次级类，条例，属，种，和特征，差异，同义词，位置。]托穆斯I.汇编汇编，1758])。

结果

在这里，我们提供了，通过严格的形态学分析，对这个分类上被忽视的物种的描述。通过分子测序，我们评估了其在非洲的分布，由于与欧亚金豺可能共存的混乱，这一分布仍不确定。犬属豺不同于其他犬属包括其头部形态的金豺，而在系统发育上，它显示出与北极灰狼(犬属红斑狼疮林奈，1758[自然系统，次级类，条例，属，种，和特征，差异，同义词，位置。]托穆斯I.汇编汇编，1758])。在这项研究中生成的所有序列都与非洲狼标本聚集在一起，与该物种之前的数据一致。

结论

我们认为，目前估计的非洲金豺的地理范围代表了非洲狼的范围。在埃及东部还需要进一步的研究，那里可能存在欧亚金豺和非洲狼的杂交区。我们的研究结果强调了对该类群的地理范围和种群调查的改进研究的必要性，该类群由于被错误地识别为金豺狼而被IUCN列为“最不受关注的”。非洲狼是非洲特有的物种，有必要对其生物学特性和威胁进行研究。

大多数犬科(犬科)的特点是长口鼻、长肢和浓密的尾巴，很容易辨认。他们有一个保守的身体计划，保留了早期哺乳动物的特征，包括一个原始的牙齿公式(在大多数犬科中，I 3/3, C 1/1, P 4/4, M 2/3) [1］．科内的形态变异相对较小[1，2]，这就产生了物种识别和分类的问题。狼是犬科中最大的成员。它们是有魅力的物种，与人类有着长期的特殊关系。他们也是最早被驯化的狗的祖先[3.，4］．在历史时期和现在，狼一直受到迫害，因为它们害怕捕食家畜和攻击人类。狼曾经在整个北极地区广泛分布，但现在北美和欧亚大陆的许多地区都没有狼。5］．狼一直被认为在非洲已经消失了。相反，非洲的大型和中型犬科动物是非洲野狗(吕卡翁pictus泰明克，1820年[6])和两只胡狼:侧条纹胡狼(Lupulella adusta(孙德瓦尔，1847)[7])及黑背胡狼(Lupulella mesomelas(舒伯，1775)[8])。第四种中等大小的犬科动物，非洲狼(犬属豺)，直到最近才被等同于欧亚金豺(犬属金)．最近的论文，包括这篇论文，表明它是一个独立的物种，犬属豺．在系统发育树中，非洲狼与其他狼群在一起犬属物种,而Lupulella而且吕卡翁落在这个分支之外，导致单独属的识别(附加文件1)．

早期文献表明，北非和西非存在狼的亲戚[9，10，11，12]，但直到最近[13，14，15在现代文学中基本上被忽视了。在这里，我们展示了一个与非洲北极狼密切相关的物种的存在，并讨论了它的分类地位和形态。我们提供了非洲狼的第一个正式的分类学描述。

一种中型犬科动物，广泛分布在北非、西非和东非，有各种各样的名字，但今天被错误地等同于金豺，犬属金林奈，1758年[16，17］．近期刊物[13，14，15已经将这种动物确定为一个独立的物种，与北极灰狼的关系更密切，而不是金豺。Gaubert等人[13表明在北非和西非同时存在着金豺和非洲狼。他们的mtDNA分析揭示了形态上被分配为金豺的标本和被分配为非洲狼的标本之间的密切关系，将它们与印度金豺区分开来。非洲狼的形态特征是粗壮的体型和较宽的头部，以及皮毛的一些特征。Koepfli等人。[15]，利用mtDNA和常染色体位点，发现非洲和欧亚金豺是不同物种的证据，但没有发现在非洲同时存在金豺和非洲狼的证据。他们还估计了发散时间，发现金豺和非洲狼的估计为1.9 Ma，而非洲狼的估计为1.3 Ma。Ma代表非洲狼和灰狼。他们还发现了一些形态学特征，并为明显的趋同进化导致金豺和非洲狼的相似性提供了证据。Rueness等[14他根据另一个mtDNA样本得出结论，非洲狼是一个独立的物种，与灰狼的亲缘关系比与金豺的亲缘关系更近。

这个物种，我们在这里称之为非洲狼，然而，只是粗略地描述了形态，并且以前没有对其分类学地位进行详细的调查。此外，欧亚金豺在非洲的假定存在仍然不清楚，这导致了研究人员的困惑。有了正式的分类学描述和非洲狼独特的进化史，对该物种的地理分布和种群丰度进行重新评估的必要性是显而易见的。

一个多世纪以来，非洲狼的系统发育的独特性一直没有引起科学界的注意，这是一个依赖过时权威和缺乏适当分类学研究的警示例子。生物多样性研究和保护研究只有建立在坚实的分类学工作基础上才有价值[18，19］．将两个不同的物种(非洲狼和金豺狼)错误地合并为一个“金豺狼”，导致了混乱的系统进化树和对种内生物变异和进化历史的错误解释。

我们研究的犬科动物颅骨被早期学者或博物馆馆长称为犬属金，犬属豺或犬属anthus收藏于瑞典斯德哥尔摩瑞典自然历史博物馆(NRM);博物馆für德国柏林自然馆(ZMB);丹麦哥本哈根自然历史博物馆(ZMUC)和芬兰赫尔辛基自然历史博物馆(FMNH)。我们还研究了与之密切相关的旧大陆犬科动物的标本Lupulella mesomelas，l . adusta，c . simensisRüppell, 1840 [20.］，而且c .红斑狼疮在同一个学院。此外，我们还研究了在埃塞俄比亚的这个项目中从公路上被撞死的动物身上收集的头盖骨。对于保存在柏林博物馆für Naturkunde的模式标本，也对皮肤进行了研究。对于具有相同标本数量的皮肤的头骨(假定来自同一个人)，对皮肤进行DNA数据采样(n= 20)。我们对粪便取样(n= 31)及血液样本(n来自不同的非洲国家。还从博物馆藏品中获得了11个皮肤样本(附加文件2:表S1)。

使用表盘卡尺对头骨进行了31次牙科测量和22次颅骨测量。额外的测量数据来自Björn Kurtén的数据文件(由LW策划)。测量数据在附加文件中提供3.．皮肤被拍照，头部和体长被用卷尺测量。按照惯例，小写字母表示下面的牙齿，大写字母表示上面的牙齿。

从粪便样本中提取DNA使用Dynabeads MyOneTM硅烷进行，详见[21]而酚氯仿法则用于博物馆和血液样本[22，23］．聚合酶链式反应(PCR)对血液和粪便样本的两个mtDNA片段(12S核糖体RNA和Cytb区域)进行检测。使用引物12S3和12S2扩增12S rRNA [24］．从博物馆样本中提取的DNA使用内部引物进行扩增，以测序短序列(附加文件)2:表S2)。使用MEGA 5.2- cluster参数对序列进行比对[25］．mtDNA扩增在15 μl反应中进行，反应中含有2.5 μl HotStar PCR缓冲液(QIAGEN GmbH汉堡，德国)、5 nmol dNTP、0.01 mg BSA (New England Biolabs)、50 nmol Mgcl2、1.25 units HotStar Taq聚合酶、每个引物8 pmol、50 - 100 ng模板DNA和mqH20。Cytb1和12S rRNA的PCR程序包括在95°C下初始变性15分钟，然后在94°C下变性1分钟，55°C下变性1分钟，最后在72°C下扩增10分钟。从博物馆样品中提取的DNA的PCR周期参数相似，除了退火温度较高(58°C和60°C)(附加文件2:表S2)。犬科动物的其他核苷酸序列从GenBank(附加文件2:表S3)。在BEAST 1.8中使用贝叶斯方法分析了系统发育关系[26］．站点模型和时钟模型在两个分区之间设置为unlinked。建立了基于经验基频和严格时钟频率的HKY + G(4类)+ I替代模型。以Yule过程为树先验模型。3个重复进行了10 000 000代，并在Tracer 1.5上检查参数的收敛性([27，28］．然后在FigTree 1.4中绘制系统发育树[28，29］．使用PopART网络分析进行中值连接网络分析[27］．利用DnaSP软件估计区域遗传变异[29］．

形态学数据的统计分析采用PAST软件(版本2)[30.］．

命名举动

本已发表的作品及其包含的命名行为已在Zoobank中注册:http://zoobank.org/NomenclaturalActs/2D51EA46-45D3-4F31-BCC5-7AA1221F66DB．本出版物的LSID为:LSID:zoobank.org:act:2D51EA46-45D3-4F31-BCC5-7AA1221F66DB。

分类学

犬属豺亨普里希和埃伦伯格，1832年[9］．

同义词(已选中，有关扩展列表，请参阅附加文件4）

犬属anthus(克雷茨施马，1826年[31)非c . anthus居维叶，1820年[10]）

Dieba anthus(格雷，1869)[32］

犬属anthus(德·温顿，1899)[12］

犬属豺(Hilzheimer, 1906) [33］

金黄色狼疮犬(施瓦茨，1926)[34］

红斑狼疮(艾伦，1939)[17］

原始描述(Hemprich and Ehrenberg, 1832) [9］

CANIS Lupaster H. et E. Dib, Sib

大Vulpe, Lupo affinior，下等，长叶毛，黑叶毛，黑叶毛，黑叶毛，黑叶毛，黑叶毛，黑叶毛，黑叶毛，黑叶毛和黄斑。C.安东尼·克雷茨施马nec弗里德。居维叶。在Fayum vulgaris中。狼疮蚊。

大狐狸，与狼相似，但体型较小;长毛，灰黄色至深黑色皮毛;头粗，耳尖，口、耳、鼻、脚黄;短尾疏生毛，靠近基部的毛尖带红色和带黑色的点。c . anthus是克雷施马，而不是居维叶;常见于Fayum;埃及的狼。(我们的翻译)

正模标本

三具标本，均来自埃及法尤姆省(Fayium, Fayoum)，被标记为博物馆藏品的类型für柏林Naturkunde: ZMB_mam_833，一具牙齿磨损和枕部受损的头骨，性别未知;ZMB_mam_834，一个成年女性的头骨和皮肤;ZMB_mam_835，一个年轻女性的头骨，有乳齿和长出的恒牙。其中，ZMB_mam_834被认为是的全型c .豺［34］．在其他两个样本中，ZMB_mam_833成为一个副型，因为它是类型系列[的一部分]。34］．试件ZMB_mam_835为的类型试件犬属神灵的亨普里希和埃伦伯格，1832年[9，一个假定的同义词c .豺［34］．

ZMB_Mam_834的描述

19世纪早期，Friedrich Wilhelm Hemprich和Christian Gottfried Ehrenberg在埃及Fayum收集的雌性个体。它包括一个完整的头骨和皮肤(Figs。1而且2)．该样品的测量数据在附加文件中给出2:表S4-S6。

颅骨和牙列

颅骨(图。1)是中等大小的犬科动物。上下犬齿略挤，上犬齿与第三门牙之间、下犬齿与第一前磨牙之间有齿隔。

下颌骨(图。1)体格健壮，咬肌窝发育良好，冠突升高。髁突有短颈。角突长而凸，尖端尖。两个颏孔位于p3下方，p2正正中。半下颌骨在联合处被分离，现在被粘在一起，所以两者之间的自然角度消失了。一个小而圆的m3存在于双侧。m2是细长的，有四个不同的尖，与其他犬科一致，是原圆锥，后圆锥，内圆锥和下圆锥。在m1中，三角骨和talonid都很发达。后圆锥与原圆锥不同，位于它的远端。剑突有三个尖，内突、下突和下突。 The p4 is >50% of the length of the m1 and has three cusps and a lingual cingulum. The mesial cusp has a mesial crest. The p3 and p2 are of about equal length. They both have a main cusp, a distal accessory cusp, and a cingulum with a distal elevation. The p1 is round and has a sharp anterior cusp. The lower canine is mediolaterally flattened. The incisors are crowded. The i2 and i3 have two cusps.

头盖骨呈圆顶状，在颅峰和脑壳(前额)之间呈约20°角。骨头之间的缝合线清晰可见，颅骨有中等的矢状嵴。主席台最宽的部分是在P4的后端。前磨牙排和臼齿排彼此成30°左右的角度。切口孔很长，从犬齿前端延伸到P1水平。右侧有3个腭孔，左侧有2个。它们的形状是凸的。眶下孔发育良好，位于P3上方。后突很大，但很钝。耳大泡膨胀，呈椭圆形，与矢状线呈45°。

上门牙拥挤，有舌带。上犬齿是凸的。左边的犬科动物身上有死前的磨损。原因尚不清楚。P1又小又尖。P2有两个尖，P3有三个尖。P4有一个明显分离的原锥，位于舌侧的旁锥上。它位于大约100°的线通过元锥体和副锥体。M1远端凸，有一个带带和四个尖，旁锥体，原锥体，后锥体和次锥体。M2较小，但显示相同的扣带和尖。

皮肤

ZMB_Mam_834的皮肤不完整，四肢和尾巴的远端部分缺失(图。2)．有一个从颈部延伸到尾巴的中间背缘，由黑色尖端和姜黄色和白色基部的毛发组成。头部为姜黄色，前额和耳朵上有刺豚鼠。四肢和腹部的毛发短而黄。

鉴别诊断

我们比较了69只非洲狼的颅骨和牙齿的测量结果犬属物种和豺狼。根据头骨大小犬属豺比最小的灰狼还小(阿拉伯狼疮犬波科克，1934年[35]，白蜡草赛克斯，1831年[36］C. l.钱绍，格雷，1863年[37])(附加文件2:表S2;额外的文件5:图S1)。

犬属豺与灰狼不同的是下颌骨的冠突较低。腭骨相对较长，上犬齿之间的距离较小c .豺．与前磨牙排相比，臼齿排相对较长(附加文件)5:图S1)。

犬属豺比两只非洲胡狼还大(Lupulella adusta而且Lupulella mesomelas)，与它们的不同之处在于颚部相对较短，头骨较大。

欧亚金豺(c葡萄球菌)有更宽更短的上颚和相对更大的眶间宽度c .豺．上犬齿在中外侧平坦c .豺比在c葡萄球菌(附加文件5:图S2)。

埃塞俄比亚狼(c . simensis)是一个较大的物种，具有较长的喙豺。它也有一个非常独特的皮毛，有白色的斑点，而c .豺背部为黄褐色或红褐色，黑色和灰色。

犬属豺显示出相当大的大小差异，但在我们的数据中尚未检测到性别二态性(附加文件5:图S3)。

分离犬属金

我们对该研究获得的52个形态学性状进行了判别分析。使用日志₁₀-转换数据的65个人，我们获得了68.3% (jackknife)的正确分类进行比较c葡萄球菌- - - - - -c .豺．当只包括我们认为最有可能诊断的特征时，获得了89.7%的正确分类(附加文件5:图S4)。

来自埃塞俄比亚、南苏丹、埃及和西撒哈拉的共64个核苷酸序列，以及39个额外的dna序列c .豺来自GenBank(附加文件2:表S3, S7)，聚集在非洲狼谱系(图3)。3.；额外的文件5:图S5)。一个单一的犬属金单倍型的报道来自埃及(图。4) [15］．这个标本来自西奈半岛，靠近埃及和以色列的边界。

地理和种群内变异

一些作者已经注意到非洲狼有两种形态类型(参见，例如[13])。我们的数据显示，在种群大小上有显著差异c .豺东非的人比北非和西非的人要小。然而，这在双峰分布中并不明显。另一方面，我们的度量数据确实显示出较高的变异系数(CV)c .豺而不是我们的c葡萄球菌样本，这些样本来自欧亚大陆广泛的地理分布。这可能是体内某些形态差异的信号c .豺这是无与伦比的c葡萄球菌．进一步细分c .豺在北非、西非和东非的样品中，这三个样本的CV都高于整个样本c葡萄球菌样本。的三个子样本中c .豺，北非的CV最高(附加文件)2:表S9)。的c .豺与北非国家(埃及、阿尔及利亚、摩洛哥;额外的文件2:表S8)。

分类学和命名法

接受非洲狼作为一个独特的物种导致了合适的物种名称的问题。以前的作者在犬属豺(例如,(13，14，38])和犬属anthus［13］．其中,c . anthus居维叶，1820年[10有优先权。它是根据塞内加尔一名女性的描述编写的。在后来的出版物中，居维叶描述了一个他认为属于男性的个体c . anthus［11］．然而，这两个标本明显不同，不太可能属于一个物种。这一点，以及正模缺失的事实(在Muséum巴黎国家自然历史博物馆的搜索没有成功;G.贝隆，pers。com . to LW)渲染的状态c . anthus非常不满意。事实上，这个正模有可能是Lupulella adusta(侧面条纹豺狼)，直到1847年才被正式描述[7］．居维叶著作中的描述和说明不足以区分这两者。因此，我们认为c . anthus一个族名dubium和使用c .豺作为非洲狼的名字。附录2(附加文件)提供了对这些名称的分类学历史的更长的讨论6)．还应该注意的是，Hemprich和Ehrenberg的《Symbolae Physicae》作为一个整体的出版日期是1833年，但是关于犬属豺日期为1832年11月，这是该名称公布的日期。

犬科内的系统发育位置

事实上，大多数最近的系统发育研究都认为非洲狼和欧亚金豺是同源的，这使得它们在追踪非洲狼的系统发育位置时毫无用处。在犬科动物系统发育分析中使用线粒体DNA序列的早期研究，包括一种专门的非洲动物。c葡萄球菌’，导致一个位置在冠枝之外犬属包括北极灰狼、土狼和埃塞俄比亚狼[39］．分离的c葡萄球菌“将样本分成欧亚和非洲成分，并包括广泛的分子标记，表明非洲样本在系统发育上更接近北极灰狼和土狼，而不是埃塞俄比亚狼或欧亚狼c葡萄球菌［15］．

非洲狼的历史

我们为非洲狼提供了证据，并将其描述为与欧亚金豺明显分开的一个独特的分类学实体，并且是与北极灰狼密切相关的一个物种。然而，应该指出的是，北极灰狼可能不是一个单一的物种。一些狼系，例如印度和北美的狼系，也应该获得物种地位[40，41，42］．

从最早对非洲狼的描述开始[9，10，11，31直到20世纪20年代，大多数作者仍然认为非洲狼和欧亚金豺是有区别的。有些人还坚持区分c . anthus而且c .豺根据原始描述[43，44］．

非洲狼和金豺狼是施瓦茨的同义词[34而艾伦在他极具影响力的非洲哺乳动物清单中接受了这个同义词[17］．艾伦的观点很快被生态和进化研究团体所接受，从那时起，很少有作者认为非洲狼是一个独特的物种，尽管有几个明显的例外:凯默提到c .豺在他关于埃及的动物研究中[45];Kurtén列出了狼豺狼(c .豺)来自黎凡特的化石收藏，并表明存在现存的c .豺在北非[46];弗格森研究c .豺来自以色列的crania，并得出结论金黄色葡萄球菌不同于c葡萄球菌代表着一个小型沙漠种族c .红斑狼疮［38］．最近，在沙特阿拉伯内富德沙漠中发现的一枚m1被确认为c . anthus［47］．

直到最近，来自分子遗传学研究的新数据才使非洲狼复活[13，14，15］．迄今为止，非洲狼的存在已被证实从埃塞俄比亚南部到埃及和西非国家，涵盖了世界自然保护联盟以前划定的金豺狼的范围[48(图。5)．上面提到的来自埃及的金豺单倍型需要进一步研究，以确定它是来自埃及的一只孤立的金豺，还是来自该地区的金豺和非洲狼的杂交后代。在埃及，特别是作为亚洲和非洲大陆桥的西奈半岛，杂交犬科动物可能会出现。据报道，来自以色列的欧亚金豺显示出与灰狼、狗和非洲狼杂交的信号[15］．

非洲狼的种群状况

非洲狼的基本生物学和种群状况尚不清楚。我们对非洲狼的生物学知识进一步复杂化，因为许多生态学和行为学的结论都是基于对金豺的观察，并假设两者在分类学上相同。非洲狼很可能会面临人口增长带来的威胁，尽管它似乎相对比较适应人类的接近[49］．

最近非洲狼的分布模式没有数据，在最近的出版物中，非洲狼仍然被引用为金豺狼[50］．然而，世界自然保护联盟给出的非洲金豺狼的地理分布范围[48]可能被认为是非洲狼的潜在活动范围(图;5)．这张图显示，从埃塞俄比亚高地到东非大裂谷，穿越北非和撒哈拉沙漠，到非洲大陆西海岸(但没有到贝宁湾海岸)，都有非洲狼的记录。因此，它分布在广泛的生态区。

非洲狼种群面临的最大挑战可能是牧民群体因捕食牲畜而受到的迫害。一些研究表明非洲狼是最重要的牲畜捕食者之一[51，52，53，54，55］．

所有居住在人类居住地附近的狼都有与家犬杂交的危险。所有犬属有相同的染色体数目(2n = 78) [56]偶尔在野外杂交[57，58］．家犬是狼的后代，与野狗交配。59，60]，包括埃塞俄比亚狼[61］．据我们所知，没有与非洲狼杂交的记录存在，尽管Rueness等人。14在他们的一个样本中发现了基因渗入的证据。

非洲有五种大中型犬科动物(侧条纹和黑背豺，Lupulella非洲狼(犬属豺)、埃塞俄比亚狼(犬属simensis)及非洲野狗[吕卡翁pictus])。豺狼和非洲野狗谱系在非洲有很长的化石记录[62，63]，可以认为是犬科在中新世晚期进入非洲之后的特有类群。这两种犬属很可能是来自欧亚大陆血统的相对较晚的移民。这两种世系在非洲或其他地方都没有明确的化石记录，所以他们的进化史仍有待发现，包括为什么他们能够在那里已经存在的地方世系的情况下成功地殖民非洲。

错误地把非洲狼包括在内(犬属豺)在欧亚金胡狼的分类包膜内(犬属金)掩盖了该物种独特的进化史。一个世纪以来，非洲狼一直被认为是一种分布广泛的物种，最近才有移民到非洲的历史。13］．现在需要新的研究来评估这种动物的进化史和种群状况c .豺了解这个物种的生物学特性。虽然很少有证据表明欧亚金豺在非洲的存在，但需要进一步的研究来确认它是否可能出现在埃及东部。

我们感谢埃塞俄比亚野生动物保护管理局允许我们进行这项研究。我们还要感谢策展人Daniel Klingberg Johansson(哥本哈根)、Christiane Funk(柏林)和Ilpo Hanski(赫尔辛基)，感谢他们帮助我们访问他们所照管的标本。感谢Jakob Kiepenheuer博士提供了来自西撒哈拉的材料。两位审稿人提供了非常好的意见，帮助改进了手稿。

资金

AA的ruffford小额自然保护基金，挪威研究委员会(RCN)向奥斯陆大学生态与进化综合中心(CEES)提供的核心资金，以及瑞典研究委员会向LW提供的赠款。

数据和材料的可用性

该作品已在Zoobank注册:http://zoobank.org/NomenclaturalActs/2D51EA46-45D3-4F31-BCC5-7AA1221F66DB．本出版物的LSID为:LSID:zoobank.org:act:2D51EA46-45D3-4 F31-BCC5-7AA1221F66DB。

数据可在电子补充资料中查阅。所有可从树精数字存储库获得的遗传数据:http://dx.doi.org/10.5061/dryad.63rb4．

作者的贡献

SV和AA做了大部分的研究和写作;LW收集使用的历史文献，帮助获取数据并协助写作;NCS监督了这项研究，帮助解释数据，并协助写作。所有作者最终同意出版。

相互竞争的利益

作者宣称他们之间没有利益冲突。

发表同意书

不适用。

伦理批准

埃塞俄比亚野生动物保护管理局批准了捕获和固定非洲狼的许可证。

出版商的注意

伟德体育在线施普林格自然对出版的地图和机构从属关系中的管辖权主张保持中立。

作者指出

作者及隶属关系

1. 赫尔辛基大学医学院解剖系，邮箱63,00014，芬兰赫尔辛基

   Suvi Viranta

2. 奥斯陆大学生物科学系，生态与进化综合中心(CEES)，信箱1066,Blindern, N-0316，奥斯陆，挪威

   Anagaw Atickem & Nils Chr。Stenseth

3. 德国灵长类动物中心认知行为学实验室，Kellnerweg 4,37077, Göttingen，德国

   Anagaw Atickem

4. 亚的斯亚贝巴大学动物科学系，邮政信箱1176，亚的斯亚贝巴，埃塞俄比亚

   Anagaw Atickem & Nils Chr。Stenseth

5. 瑞典自然历史博物馆古生物部，瑞典斯德哥尔摩S-10405 50007号箱

   佬司Werdelin

相应的作者

对应到Suvi Viranta或尼尔斯·科。Stenseth．

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