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Nymphister kronauerigydF4y2Bavon Beeren & Tishechkin sp. nov.，是一种具有特殊吸毛机制的军蚁伴生甲虫(鞘翅目:组蜂科:蚁科)gydF4y2Ba

BMC动物学gydF4y2Ba体积gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，文章号:gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba（gydF4y2Ba2017gydF4y2Ba）gydF4y2Ba引用本文gydF4y2Ba

摘要gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

一个多世纪以来，我们已经知道，节肢动物物种的高度多样性与军蚁群落关系密切。例如，有几百种外来物种被描述为与新热带军蚁有关gydF4y2BaEciton burchelliigydF4y2Ba韦斯特伍德,1842年。尽管人们一直在努力调查行军蚁的多样性，但很明显，还有更多的物种在等待科学发现。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

我们进行了大规模的社区调查gydF4y2BaEcitongydF4y2Ba-相关共生体，结合广泛的DNA条形码，这导致了许多新物种的发现，其中包括一种高度专业化的组态甲虫，在这里正式描述。分子特征支持下的生殖器形态分析表明该新种为该属的一员gydF4y2BaNymphistergydF4y2Ba．我们提供了宿主记录和宿主跟踪机制的文献综述gydF4y2BaEcitongydF4y2Ba这一新物种使用一种不寻常的方式来追踪宿主蚂蚁的游牧习惯。这种甲虫用它长长的下颌骨作为钳子，附着在蚂蚁的叶柄和后叶柄之间。这种甲虫特别依附于中等大小的工蚁，因此作为搭便车者参与单一宿主物种的定期殖民地移民gydF4y2BaEciton mexicanumgydF4y2Ba罗杰,1863。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

通过形态学和DNA条形码为迄今为止未知的军蚁访客物种提供可靠的物种识别工具，我们为这些物种丰富的宿主-共生群落的生态和进化动态研究设定了基线。gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

蚂蚁是陆地栖息地中最常见的动物之一，它们能将大量的能量[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba］．这吸引了不同的生物与蚂蚁进行各种互动，从互惠关系，如蚂蚁与蚜虫的互动，到一些脊椎动物对蚁群的破坏性捕食[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba］．寻找蚂蚁的生物种类最多的是节肢动物，估计有10,000-100,000种[gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba］．蚁群内部和周围的生活对节肢动物客人来说是有益的，尤其是那些设法与蚂蚁相处得很好的动物。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba］．后者是高度融合的物种，它们栖息在蚁巢中，在蚁巢中它们受到保护，不受捕食者的侵害，生活在稳定的小气候中，并能获得丰富的食物来源[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］．毫不奇怪，利用蚂蚁社会是一种进化上的古老现象[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba11gydF4y2Ba]可以追溯到大约50年前，最近被描述为琥珀中保存的葡萄甲虫[gydF4y2Ba5gydF4y2Ba］．那些依赖蚂蚁生存的生物，至少在生命周期的一部分，被称为“蚂蚁爱好者”(“蚂蚁爱好者”)，[gydF4y2Ba12gydF4y2Ba])。gydF4y2Ba

某些种类的蚂蚁是特别多样化的嗜蜜蚁动物群的宿主[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba19gydF4y2Ba］．其中有军蚁[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba］．作为重要的节肢动物捕食者，军蚁被认为是热带森林的关键物种[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba22gydF4y2Ba］．在突袭行动中，数以万计到数以百万计的军蚁在森林地面上游荡，寻找节肢动物猎物。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba］．获取大量优质食物[gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]被认为是解释与军蚁相关物种丰富的关键因素，其中包括各种节肢动物动物群，包括千足虫、螨虫、刺尾虫、蜈蚣、甲虫和蝇蛆[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba25gydF4y2Ba］．军蚁嗜myrmecophiles经常表现出惊人的适应性[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]例如工蚁的化学和形态模仿[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]，保护形态[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28gydF4y2Ba]，以及适应宿主生命周期的生活史[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］．新热带行军蚁群经历了高度刻板的周期，它们在静止和游牧阶段之间交替gydF4y2BaEcitongydF4y2Ba，分别持续约3周及2周[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba25gydF4y2Ba］．在固定阶段，蜂群停留在同一地点，在游牧阶段，每天晚上迁移到一个新的巢穴地点。由于军蚁是游牧民族，因此，在蚁群频繁迁徙到新的宿营地时，利用蚁群的嗜金蚁需要共同追踪它们的宿主蚁群[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba］．它们通过骑在蚂蚁身上或被蚂蚁驮着，或在蚂蚁的迁徙路线上独立行走来达到这一目的[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba33gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

甲虫是蚁群中最具多样性的嗜金蚁科之一，而在甲虫科中，嗜金蚁种类最多的是Staphylinidae和Histeridae [gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba］．这两个甲虫家族的成员都利用它们的腺化学，包括防御和安抚蚂蚁的化合物，使它们能够对付宿主蚂蚁[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］．例如，两个科的成员都有毛状体。它们是一群刚毛，提供腺化合物，被工蚁舔舐，从而促进和平的互动[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba］．虽然大多数葡萄甲虫也利用它们的敏捷性[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]，而组状甲虫则依赖于一种保护性形态[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba］．它们的身体结实而多壳，附属物可以缩回到浅浅的凹槽中，这样宿主蚂蚁就不会看到潜在的攻击点[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba35gydF4y2Ba例:图;gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．组蛋白和军蚁之间的相互作用，从利用蚂蚁垃圾沉积物的兼性性物种，到生活在数千工蚁宿营地内的宿主依赖物种。后者是高度融合的物种(gydF4y2Ba美国标准gydF4y2Ba［gydF4y2Ba7gydF4y2Ba])，在行为和形态上有明显的适应[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba］．然而，对于大多数与陆军蚁相关的组蛋白，其基本生活史以及关联的性质尚不清楚。gydF4y2Ba

图1gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba

嗜虫转运gydF4y2BaNymphister kronauerigydF4y2Ba．gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba横向和gydF4y2BabgydF4y2Ba背侧视图gydF4y2Ba墨西哥瓜gydF4y2Ba．工人gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba附着在蚂蚁的叶柄和叶柄后之间。gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba特写镜头显示gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba下颌骨夹住叶柄和后叶柄之间的主干。请注意gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba腿和gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba触角在表面凹陷处完全缩回，这是蚁群相关组构甲虫的共同特征。图片致谢:gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba丹尼尔•KronauergydF4y2BabgydF4y2BaMunetoshi MaruyamagydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

在本研究中，我们描述了一个来自蚁亚科的组蛋白新种，其成员似乎都与蚂蚁或白蚁有关[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba36gydF4y2Ba］．该新种利用嗜水转运来跟随频繁的寄主群体迁徙。这些甲虫用它们强壮的下颌骨附着在蚂蚁的胸部和腹部之间的窄腰上，这样甲虫就可以作为搭便车者被运送到蚂蚁的新露营地(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．通过对雄性生殖器进行DNA条形码检测，将该新种归入该属gydF4y2BaNymphistergydF4y2Ba赖亨斯伯格，1933年[gydF4y2Ba37gydF4y2Ba］．本属以前分为三个种:gydF4y2Ban monotonusgydF4y2Ba(Reichensperger, 1938) [gydF4y2Ba38gydF4y2Ba]，gydF4y2Ban rettenmeyerigydF4y2BaTishechkin和Mercado, 2012 [gydF4y2Ba39gydF4y2Ba),而gydF4y2Ban simplicissimusgydF4y2Ba赖亨斯伯格，1933年[gydF4y2Ba37gydF4y2Ba)(主机记录见表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．本文对该新种进行了分类学描述，报道了其不同寻常的嗜水转运机制，并从趋同性状进化的角度探讨了该新种的一些特殊形态特征。gydF4y2Ba

表1关于蜂群迁徙过程中寄主记录、收集信息及寄主跟随机制的文献综述gydF4y2BaEcitongydF4y2Ba相关HaeteriinaegydF4y2Ba
全尺寸表gydF4y2Ba

方法gydF4y2Ba

标本的起源和分类学历史gydF4y2Ba

蚂蚁和它们的同伴被收集在几个热带地点(见附加文件)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1)。哥斯达黎加的La Selva生物站(LSBS) (N10 25.847 W84 00.404，海拔67米)是发现新物种的唯一地点，我们提供了全面的群落数据，使我们能够非常详细地评估宿主-嗜myrmecile相互作用的特异性(有关收集方法的更多信息，请参阅[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba])。在LSBS，我们收集了所有6个本地宿主群体迁移期间的嗜蜜菌gydF4y2BaEcitongydF4y2Ba物种:gydF4y2Ba波氏杆菌gydF4y2Ba迈尔，1886年(12个殖民地)gydF4y2BaE.杜鹃gydF4y2BaBorgmeier, 1955(11个殖民地)，gydF4y2Ba大肠hamatumgydF4y2Ba法布里修斯，1781年(10个殖民地)，gydF4y2BaE. lucanoides征服者gydF4y2Ba韦伯，1949年(2个殖民地)gydF4y2BaE. mexicanum s. strgydF4y2Ba．罗杰，1863年(10个殖民地)gydF4y2BaE. vagans angustatumgydF4y2Ba罗杰(1863年)(8个殖民地)对于蚂蚁的识别，我们使用了Watkins的密钥和物种分布图。gydF4y2Ba40gydF4y2Ba，gydF4y2Ba41gydF4y2Ba]和Longino [gydF4y2Ba42gydF4y2Ba］．采样时间分别为2013年2月至4月和2014年3月至4月。gydF4y2Ba

形态的协议gydF4y2Ba

物种描述遵循当前组组分类学文献中使用的传统术语(例如，[gydF4y2Ba39gydF4y2Ba，gydF4y2Ba43gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba47gydF4y2Ba])。使用蔡司Stemi SV 11立体显微镜和眼测千分尺测量身体部位。测量值代表范围(最小值和最大值)，在描述的开头分组以方便比较，缩写如下:L (mm -从前前额边缘到后elytror边缘沿中线的背侧长度);W (mm -最宽处宽度);E/PnL(比值- elytal长度/ prontal长度);E/PnW(比值- elytal width/ prontal width);Pn W/L(比-冠宽/长);EL/W(比值-鞘翅长/宽);Pr/Py(丙基长度/丙基长度比值);胸骨-前、中、横胸骨(沿中线长度mm); Tibiae – pro, meso, meta (mm - straight line length from base to apex, ignoring curvature). Primary type label information is listed verbatim, with the different labels separated by forward slashes.

我们在采集过程中意识到，新物种主要附着在一定体型的工蜂身上。为了量化这一点，我们专门在两个不同的殖民地收集了带有新甲虫物种的蚂蚁工蚁。然后将这些工蚁的头宽与来自相同蚁群的工蚁样本进行比较，这些蚁群覆盖了整个身体大小范围。请注意，用于评估体型的蚂蚁不是随机样本;相反，获取这些数据是为了估计一个群体中体型大小的范围。使用徕卡Z16 APO立体显微镜，配徕卡DFC450相机，使用徕卡Application Suite (version 4)处理软件，拍摄蚂蚁头部正面图像。使用尼康台式千分尺校准比例尺。头宽被定义为头部最远处两点之间的直线，这是一条穿过眼睛中间的线。使用ImageJ(1.47版)软件进行测量。gydF4y2Ba

分子的协议gydF4y2Ba

由于三个原因，形态分析辅以遗传分析。首先，我们将大规模的DNA条形码方法应用于整个gydF4y2BaEcitongydF4y2Ba-相关的嗜myrmecile动物群(未发表数据及[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba48gydF4y2Ba])，包括不同分类组别的物种，包括千足虫、螨虫、银鱼、蝇蛆、甲虫和黄蜂。DNA条形码帮助我们将标本分类到预先定义的单位，然后由分类学专家仔细检查。这简化了物种的鉴定。其次，DNA条形码使我们能够筛选可能的神秘多样性[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba48gydF4y2Ba］．第三,gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2Ba条形码支持了新物种的属型定位，这最初是通过比较形态属级突触形态[gydF4y2Ba46gydF4y2Ba］．虽然DNA条形码在区分物种以上的分类单位方面效果较差[gydF4y2Ba49gydF4y2Ba，gydF4y2Ba50gydF4y2Ba]，它仍能很好地预测较低分类尺度上未描述物种(如属)的分类单元归属[gydF4y2Ba51gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

我们扩增了动物条形码基因gydF4y2Ba细胞色素氧化酶IgydF4y2Ba（gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2Ba) [gydF4y2Ba52gydF4y2Ba］．44个新物种的标本来自8个不同的地方gydF4y2Ba大肠mexicanumgydF4y2Ba群体遗传分析(范围:1-14个样本/群体，平均= 5.5±3.74个样本/群体)。总的来说，我们对58个组组标本进行了遗传分析，包括预计与我们的新物种候选属密切和远亲的类群，即。gydF4y2BaNymphistergydF4y2Ba．根据Haeteriinae亚科的形态和遗传特征的系统发育分析，选择了这些类群[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba46gydF4y2Ba，gydF4y2Ba53gydF4y2Ba]，以及样本的可用性。gydF4y2Ba

使用QIAGEN®DNeasy®组织试剂盒从96孔板的整个标本中提取DNA。除了将消化步骤缩短2-3小时外，我们遵循了标准方案，这使得我们可以将所有样品作为绝对乙醇中的凭证样品。线粒体gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2Ba在标准聚合酶链式反应(pcr)中扩增了条形码区域(658个碱基对(bp))。为gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba(物种鉴定见结果部分)，我们使用引物LCO1490和HCO2198 [gydF4y2Ba54gydF4y2Ba］．这些引物对其他类群的扩增并不一致，因此我们使用了新设计的引物组合，这些引物位于该类群内部的几个碱基对gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2Ba条形码片段:Ecc1F (5'AACYTTATAYTTTATCTTTGGNGCWT3 ';正向引物)，Ecc2F (5'GCAGGAATAGTAGGAACATCTCTTAG3 ';正向引物)和Ecc1R (5'AAWAGRTGTTGRTATARAATAGGGTC3 '，反向引物)。pcr的建立如前所述[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］．PCR产品的纯化和测序外包给Macrogen USA。所有PCR产物均进行双向测序。gydF4y2Ba

分子数据分析gydF4y2Ba

工作流程，包括收集、DNA提取、PCR和DNA测序信息，均使用实验室管理软件geneous(版本R10.0.5) (gydF4y2Bahttp://www.geneious.comgydF4y2Ba, (gydF4y2Ba55gydF4y2Ba])使用插件' biocode '(版本3.0.1)[gydF4y2Ba56gydF4y2Ba］．序列在genous中被修剪和对齐。使用genous tree Builder创建了一个基于Tamura-Nei距离和自举支持(1000个重复)的邻居连接树。为了支持新物种的一般位置，我们使用基于距离的树法在一组潜在候选物种中寻找最相似的序列。请注意，我们的方法并不打算完全解决这里研究的物种的系统发育关系。gydF4y2Ba

数据/标本储存和研究许可证gydF4y2Ba

总共有来自19个标本的67张图像，包括背部、腹部、侧面以及头部的正面图像，连同采集记录和DNA序列一起上传到生命条形码数据库(gydF4y2Bahttp://www.boldsystems.org/gydF4y2Ba；额外的文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1)。GenBank的登录号gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2Ba序列可以在附加文件中找到gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1。图像使用上述徕卡Z16 APO立体显微镜拍摄，并使用Helicon Focus (v. 5.3)软件进行处理。标本存放在以下机构:美国巴吞鲁日的路易斯安那州立节肢动物博物馆(LSAM)，哥斯达黎加圣何塞的国家博物馆(MNCR)，美国芝加哥的菲尔德自然历史博物馆(FMNH)，美国康涅狄格州自然历史博物馆(CSMNH)，以及美国博伊西的A. Allen的私人收藏(AA)。所有蚁群的工蚁都在CvB的个人收藏中。哥斯达黎加的研究和标本出口许可证由“环境、能源和技术部”(MINAET;许可证编号:192-2012-SINAC和R-009-2014-OT-CONAGEBIO)。gydF4y2Ba

命名举动gydF4y2Ba

本文的电子版本符合修订后的《国际动物命名规则》(ICZN)的要求，因此本文所包含的新物种名称可从本文的电子版本中根据该规则获得。本已发表的作品及其所包含的命名行为已在ICZN的在线注册系统ZooBank中注册。ZooBank生命科学标识符(LSID)可以通过任何标准的web浏览器通过将LSID附加到前缀“”来解析和查看相关信息。gydF4y2Bahttp://zoobank.org/gydF4y2Ba”。本出版物的LSID为:urn: LSID:zoobank.org:pub:0D0FD20C-D73E-4326-B574-F3523EBD96F4。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

物种的描述gydF4y2BaNymphister kronauerigydF4y2Bavon Beeren & Tishechkin sp. 11 . (LSID: urn: LSID: zoobank.org:act:B2736288-50F7-45A0-B87A-02222237B201)gydF4y2Ba

材料检查gydF4y2Ba

正模标本gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba2模拟gydF4y2Ba)．一只雄性，被安装在一个点上，标记为“哥斯达黎加:埃雷迪亚，Puerto Viejo东南约3.5公里，La Selva生物站10.4305°N 84.0064°W /”gydF4y2BaEciton mexicanumgydF4y2Ba移民，依附于工人。15.2013年4月。C.冯·贝伦和D.克罗诺尔。cvb722higa001 / LSAM0263619 /正模标本gydF4y2BaNymphister kronauerigydF4y2Basp. n. A. K. Tishechkin & C. von Beeren des. 2015”(FMNH)。gydF4y2Ba

图2gydF4y2Ba
图2gydF4y2Ba

Nymphister kronauerigydF4y2Ba习性和男性和女性生殖器。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba背,gydF4y2BabgydF4y2Ba侧,gydF4y2BacgydF4y2Ba腹侧视图和gydF4y2BadgydF4y2Ba正面的头部视图gydF4y2BaNymphister kronauerigydF4y2Ba十一月七日正模(gydF4y2Ba男性gydF4y2Ba)．比例尺为1毫米，d为0.2毫米。男性生殖器:gydF4y2BaegydF4y2Ba腹侧和gydF4y2BafgydF4y2Ba8 .背观gydF4y2BathgydF4y2Basternite-tergite复杂。gydF4y2BaggydF4y2Ba背和gydF4y2BahgydF4y2Ba侧位视图。gydF4y2Ba我gydF4y2Ba横向和gydF4y2BajgydF4y2Ba9 .俯视图gydF4y2BathgydF4y2Ba背板和gydF4y2BakgydF4y2Ba腹侧和gydF4y2BalgydF4y2Ba9 .侧视图gydF4y2BathgydF4y2Ba腹甲。图像是相同的比例。女性生殖器:gydF4y2Ba米gydF4y2Ba女性生殖器的腹侧视图，省略第8胸骨。gydF4y2BangydF4y2Ba第八胸骨的腹侧图。图像是相同的比例gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

副模式gydF4y2Ba（gydF4y2BaNgydF4y2Ba= 20)。于4月iii日在同一地点收集。20.14：cvb683higa001-cvb683higa003 (all LSAM); 19.iii.2014: cvb591higa003 (MNCR), cvb591higa004, cvb591higa005 (both FMNH), cvb591higa006 (LSAM); 20.iii.2014: cvb594higa002 (FMNH), cvb594higa005, cvb594higa008-cvb594higa009 (all LSAM), cvb594higa006, cvb594higa007 (both CSMNH); 21.iii.2014: cvb597higa002, cvb597higa003, cvb597higa005, cvb597higa006 (all LSAM), cvb597higa003 (AA); 04.iv.2014: cvb692higa001 (MNCR), cvb692higa003 (FMNH); all specimens were collected during墨西哥瓜gydF4y2Ba．由C.冯Beeren, S. Pohl, G. Burke和D. Kronauer移民(更多细节见附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1)。gydF4y2Ba

鉴别诊断gydF4y2Ba．长基底段与短参数相结合(图。gydF4y2Ba2 g hgydF4y2Ba)gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba进入Nymphistrini部落[gydF4y2Ba46gydF4y2Ba］．在Nymphistrini,gydF4y2BaNymphister kronauerigydF4y2Ba通过其特殊的前部结构，可以很容易地与所有其他具有短而宽的腿和没有毛状体的球形亚球形物种区分开来，即额-臀缘是龙骨状的，额面和臀面以几乎90°的角度相遇(图2)。gydF4y2Ba1 dgydF4y2Ba而且gydF4y2Ba二维gydF4y2Ba)．我们把这个新物种归为属gydF4y2BaNymphistergydF4y2Ba基于比较形态分析。在Nymphystrini属的最新和完整的钥匙[gydF4y2Ba46gydF4y2Ba]，新物种跑到对联73/74 (pp. 158-159)。然而，它不能被确定为gydF4y2BaNymphistergydF4y2Ba因为两者的存在，背纹和密集的体表点状(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba；无花果。gydF4y2Ba2 a - cgydF4y2Ba)．除了这些特征和背刚毛的存在，所有其他外部特征，例如，整体球状的身体形状和短腿(图。gydF4y2Ba2 a - cgydF4y2Ba)，胸骨前部龙骨(图。gydF4y2Ba2摄氏度gydF4y2Ba)、中、后胸骨结构，尤其是外侧后胸骨纹的发育(图。gydF4y2Ba2摄氏度gydF4y2Ba)与typical完全吻合gydF4y2BaNymphistergydF4y2Ba(关于概述和其他字符，请参见表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．特别地，以下生殖特征，代表假定的属突触形态，允许分类的新种作为一个属的成员gydF4y2BaNymphistergydF4y2Ba:男性第8胸骨承载片的缩小半部分(图。gydF4y2Ba2 e, fgydF4y2Ba)，雄性第9白石的整体结构(图。gydF4y2Ba2 i, jgydF4y2Ba)，所述参数的形状和aedeagus的基片(图。gydF4y2Ba2 g hgydF4y2Ba)，深裂的第8女胸骨及其发育良好的基桥(图。gydF4y2Ba2 ngydF4y2Ba)、切割后的第8颗雌白石、雌白石与第9颗白石的形态及连接程度(图。gydF4y2Ba2米gydF4y2Ba)(概述见表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．一个gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2Ba邻居连接树进一步支持了新物种在遗传上与该属的亲缘关系最密切gydF4y2BaNymphistergydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

表2共有形态特征和可变形态特征gydF4y2BaNymphistergydF4y2Ba物种gydF4y2Ba
全尺寸表gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba

支持分子的通用分类gydF4y2BaNymphister kronauerigydF4y2Ba．下图是基于Tamura-Nei距离的邻居连接树(gydF4y2Ba规模的酒吧gydF4y2Ba)gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2BaHaeteriini部落成员的条形码(组科:haeteriaceae)。gydF4y2BaMargarinotus细条纹gydF4y2Ba(组菌科:组菌科:组菌科)作为外群(GenBank登录号:KM448233.1 [gydF4y2Ba76gydF4y2Ba])。引导支持值(1000个重复)在主要节点上给出。自举支持值≤50的分支被折叠并显示为多切分gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

描述gydF4y2Ba．对于所有测量范围NgydF4y2Ba标本gydF4y2Ba= 21: l: 1.40-1.58;W: 1.18 - -1.40;E/Pn L: 1.00-1.35;E/Pn W: 1.02-1.15;Pn W/L: 1.11-1.30;E l / w: 0.59-0.71;公关/ Py: 1.10 - -1.19;前、中、内胸骨分别为0.38-0.42、0.06-0.09、0.32-0.38;前、中、后肢分别为0.48-0.54、0.52-0.58、0.64-0.68。体圆形，背凸，近球形，深红褐色; body surface with fine punctate-alutaceous microsculpture throughout; punctures on dorsal surface each bearing a pale yellow, relatively short, relatively inconspicuous seta (see Fig.2模拟gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

边缘平，除了沿枕骨边缘的四个小的硬刺外，具刺痛;额纹中间狭长间断，额突外侧边缘突出，眶上纹无。额肌-臀肌交界处龙骨状，臀肌明显凹，其平面垂直于额肌平面，臀肌-唇线贯穿不清(图。gydF4y2Ba二维gydF4y2Ba)．下颌骨宽，粗壮，有虚弱的向内弯曲的长尖。触角具花斑厚，具棱，金字塔形，具几硬，短刚毛;触角的花梗椭圆形，除了在背侧基部，外侧和外侧腹表面硬化的区域外具致密的短柔毛。gydF4y2Ba

前背板(无花果。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)后缘钝圆具角，两侧几乎直，前面狭窄，在前面三分之一处有浅窄的切口;前瓣凸，有稀疏、浅、轮廓模糊的刺孔;侧边缘纹完整，但不明显;外部侧纹呈现为锐利，低龙骨在基部半对齐非常接近侧边缘;头后的前缘浅微缺;触角腔不可见的背部视图。胸骨具短的胸骨裂片，中间深凹，由纹与胸骨的其余部分分开;具有完整的边缘纹，小但明显的侧凹和浅的侧凹;前胸骨龙骨宽，弱凸，具沿着龙骨的外缘紧密地位于的两对隆突纹缩短在中点周围;外侧胸骨纹明显，前面弱发散; posterior margin triangularly emarginate, depressed medially (Fig.2摄氏度gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

鳞片小，三角形;鞘翅凸，最宽在前面第三，弱狭窄后弓状;外侧肱骨下纹见于前四，内侧肱骨下纹完整，斜肱骨下纹几乎可寻，为窄浅皱褶;所有背侧和缝合纹或多或少完整，所有鞘翅纹均有稀疏、浅、大、过时的刺穿(见[gydF4y2Ba46gydF4y2Ba)(图gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

中胸骨前缘有内侧三角形突起;边缘纹细，仅在中间存在;中胸骨盘，沿前缘内侧有几个小刺孔，横向双斜骨状盘纹在中间狭窄地中断，靠近后缘;中胸骨缝合线精细但明显。裂片具中间缝线明显和完整，在前半部分有龙骨;在雌性和雄性的裂片平坦到弱凸，具广泛分散稀疏，浅，不清楚勾勒的刺孔;外部外侧纹完整，与它们的长返臂连续，内部外侧纹缩短到中掌叶的一半;纵向盘状纹长，几乎达到后掌;外外侧和纵向椎间盘纹的前端向内弯曲;内侧纹存在的复发臂，长，起源于掌骨; recurrent arms and outer lateral striae situated upon sharp, low keels along the margins of the lateral depressions that house the mid- and hindlegs in repose . First visible abdominal ventrite unmodified, weakly convex, with row of punctures along the posterior margin, similar to those on metasternite, and paired long postmetacoxal striae laterally (Fig.2摄氏度gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

前、中、后股骨头长呈矩形，前第三处有一排稀疏的穿刺，髋部扁平。Protibiae拉长椭圆形，最宽在中长，具皱纹，外边缘具很少非常弱，浅边缘，几乎直，具7-8小刺沿外边缘，先端圆形，内边缘具一排刚毛;中央骨和跖骨桨形，外层边缘钝具角在前第三，内部边缘具排刚毛。跗关节横向扁平，跗关节每具一对刚毛在腹侧;跗骨爪相对较短，几乎直(图。gydF4y2Ba2 a - cgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

六方丙基，有间隔均匀、轮廓不清、浅刺痕;边缘纹不清楚。鳞茎凸，较短，梯形;类似于丙基上的点;没有边缘纹;椎间盘在男性比女性稍凸。男性和女性生殖器如图所示(图。gydF4y2Ba2 e-ngydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

词源gydF4y2Ba．我们把这个物种献给Daniel Kronauer，他是一位狂热的野外生物学家和长期的军队蚂蚁研究员，他在一次研究中发现了这个物种gydF4y2Ba墨西哥瓜gydF4y2Ba．殖民地移民。gydF4y2Ba

分布gydF4y2Ba．只有从当地的类型，即拉塞尔瓦生物站，在哥斯达黎加的一个低地大西洋雨林。gydF4y2Ba

分子分析-gydF4y2BaNymphister kronauerigydF4y2Basp. 11月。gydF4y2Ba

细胞色素氧化酶gydF4y2Ba成功获取了44个的条形码gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba标本(包括正型和副型;GenBank登录号见附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1)。所有序列均为高质量序列，全长658 bp。未发现遗传变异gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2Ba序列，即所有标本具有相同gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2Ba单体型。gydF4y2Ba

寄主特异性、丰度和嗜水转运gydF4y2BaNymphister kronauerigydF4y2Basp. 11月。gydF4y2Ba

我们总共收集了145个gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba标本(包括正型和副型)。所有标本均取自gydF4y2Ba墨西哥瓜gydF4y2Ba．在任何其他的殖民地都没有发现标本gydF4y2BaEcitongydF4y2Ba物种在LSBS。10个中有9个采集了样本gydF4y2Ba墨西哥瓜gydF4y2Ba．移民时期的殖民地。gydF4y2BaNymphister kronauerigydF4y2Ba显示出相对较高的丰度，与其他一般稀少的杂族相比([gydF4y2Ba36gydF4y2Ba，gydF4y2Ba57gydF4y2Ba，gydF4y2Ba58gydF4y2Ba]和个人观察，CvB和AKT)。我们筹集了60英镑gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba单个寄主群体的标本(平均±SD丰度)gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba= 16±19;中位数= 12;gydF4y2BaNgydF4y2Ba= 9个殖民地)。gydF4y2Ba

Nymphister kronauerigydF4y2Ba标本附着在寄主蚂蚁的叶柄和叶柄后之间(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．它们主要在中等大小的工蚁身上发现。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．有三次，我们发现一个标本附着在一个gydF4y2BaE. mexicanum s. strgydF4y2Ba．主要工蚁一旦我们发现一只个体依附在一个次要工蚁上。与之形成鲜明对比的是gydF4y2BaEcitongydF4y2Ba-相关嗜myrmecophiles(表;gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)，我们没有找到gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba标本在迁徙柱中独立行走。在几乎所有的情况下(˃95%)，标本被发现接近gydF4y2BaE. mexicanum s. strgydF4y2Ba．当蚂蚁数量减少，不再有蚂蚁繁殖时，蚁群迁徙。gydF4y2Ba

图4gydF4y2Ba
图4gydF4y2Ba

的疏水性运输gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba一定规模的工人。尺寸范围gydF4y2Ba墨西哥瓜gydF4y2Ba．头部宽度(gydF4y2BaNgydF4y2Ba= 93)支持鲍威尔和弗兰克斯的研究结果[gydF4y2Ba77gydF4y2Ba]，即双峰分布组成的典型gydF4y2Ba大肠mexicanumgydF4y2Ba头部宽度范围较宽的工人，头部宽度范围较大且明显的主要工人。gydF4y2BabgydF4y2Ba意思是(gydF4y2Ba点gydF4y2Ba)，标准差(gydF4y2Ba实线gydF4y2Ba)，以及range (gydF4y2Ba虚线gydF4y2Ba)gydF4y2Ba墨西哥瓜gydF4y2Ba．工人gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba附呈。标本和gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba从两种不同的蚁群(NgydF4y2Ba1gydF4y2Ba= 12名工人gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba；NgydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 60名工人gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba)．图片来源:Daniel KronauergydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

讨论gydF4y2Ba

在各种各样的与军队蚂蚁相关的节肢动物中，有许多物种正在等待科学发现。这里我们描述了其中的一种，组膜甲虫gydF4y2BaNymphister kronauerigydF4y2Ba具有不同寻常的嗜水转运机制(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．这种甲虫特别地用它们的长下颌骨夹住蚂蚁的两个叶柄节(叶柄和叶柄后)之间的树干。gydF4y2Ba1 c, dgydF4y2Ba)．这一物种独特的额腹结构可能有助于将甲虫紧紧地“锚定”在蚂蚁身上(图2)。gydF4y2Ba1 dgydF4y2Ba)．这种甲虫偏爱中等体型的工蜂。通过这种方式，它们作为搭便车者参与了单一宿主物种频繁的殖民地移民gydF4y2BaEciton mexicanumgydF4y2Bastr。gydF4y2Ba

各种嗜金蝇通过附着在不同的蚂蚁身体部位或附着在蚂蚁携带的幼崽或战利品上，在军蚁迁徙中搭便车(表2)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba) [gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba58gydF4y2Ba，gydF4y2Ba59gydF4y2Ba］．类似于gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba在美国，一些嗜蜜菌附着在蚂蚁身上的位置非常特定。尤其是螨虫，它们是运输专家，把蚂蚁的身体分成不同的微生境gydF4y2Ba59gydF4y2Ba］．例如，螨属的一种gydF4y2BaCircocyllibagydF4y2Ba塞尔尼克，1926年[gydF4y2Ba60gydF4y2Ba)附着在士兵的下颌骨上，而另一个物种，gydF4y2BaMacrocheles rettenmeyerigydF4y2Ba“将军”，1962年gydF4y2Ba61gydF4y2Ba]，只有在的普尔维利才能找到gydF4y2BaEciton dulciumgydF4y2Ba腿(gydF4y2Ba59gydF4y2Ba］．我们只知道另一种嗜蜜菌附着在相同的位置gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba，即组蛋白gydF4y2BaLatronister rugosusgydF4y2Ba莱辛斯伯格，1932 [gydF4y2Ba58gydF4y2Ba，gydF4y2Ba62gydF4y2Ba］．它也附着在它的宿主工蜂的两个端节之间gydF4y2Ba大肠hamatumgydF4y2Ba而且gydF4y2Ba大肠vagansgydF4y2Ba，但它骑在腹部的位置。有趣的是,如gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba在美国，它主要针对中等规模的工人，而不是大型或小型工人[gydF4y2Ba58gydF4y2Ba］．不考虑确切的机制，与嗜蜜菌徒步跟随蜂群迁移相比，嗜蜜菌运输可以被解释为一种更先进的、节能的宿主跟随机制[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

与人的眼睛相连gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba在蚁群迁徙过程中，甲虫很难被发现，因为它们在大小和形状上有点像宿主蚂蚁的胃(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．如果这种相似性愚弄了潜在的捕食者，从而提高了甲虫的适应性，这就构成了适应性相似性的一个例子。我们不能排除这种可能性，但我们认为可能性不大。gydF4y2BaNymphister kronauerigydF4y2Ba只在夜间蚂蚁迁徙时收集，在日常蚂蚁突袭时没有发现。因此，几乎不依赖视觉线索的夜间捕食者似乎不太可能造成选择压力gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba象主人一样在这种情况下，同样值得注意的是，其他具有大致相似体型的组蛋白并不附着在这个特定的位置(参见示例)gydF4y2BaEcclisister bickhardti costaericaegydF4y2BaReichensperger, 1935, Fig。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．尽管如此，模仿蚂蚁身体的一部分，这里是gaster，可能会阻碍蚂蚁自己的识别，促进嗜金菌融入蚂蚁社会(例如，[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba，gydF4y2Ba62gydF4y2Ba];参见下面关于触觉模仿的讨论)。gydF4y2Ba

除了独特的吸湿机制，gydF4y2BaNymphister kronauerigydF4y2Ba的外部形态，特别是其表皮微雕和高密度的大刚毛，构成了属内的一个例外gydF4y2BaNymphistergydF4y2Ba(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba；角质层表面光滑，无粗刚毛gydF4y2Ban simplicissimusgydF4y2Ba,无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．这些形态特征也在gydF4y2BaEcclisistergydF4y2Ba甲虫，另一种gydF4y2BaEcitongydF4y2Ba- Nymphistrini部落的相关组蛋白，显示出类似的宿主特异性gydF4y2BaEciton burchelliigydF4y2Ba，以及主要工人头部下方的类似种姓特有的赘肉(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．的紧密的形态相似性gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba而且gydF4y2BaEcclsistergydF4y2Ba甲虫使我们推测趋同进化的可能性源于占据相同的选择环境(关于可能的选择压力作用于嗜myrmecophilous甲虫的讨论见[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba])。工蚁是共生生物的潜在捕食者，工蚁与工蚁频繁而密切的接触可能是导致这些甲虫内层角质层上高丛密度进化的原因。这是因为刚毛的主要功能之一是机械接收[gydF4y2Ba63gydF4y2Ba，gydF4y2Ba64gydF4y2Ba]，这可能为窝居的嗜金蚁提供了必要的机械感官输入，以避免被宿主蚂蚁捕获。频繁的寄主接触也可能与这些甲虫的第二个共同特征有关，即被膜微雕。在我们看来，微雕的gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba而且gydF4y2BaEcclisistergydF4y2Ba与它们的宿主蚂蚁非常相似，这一现象已被描述为许多嗜蜜菌[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]，包括组蛋白[gydF4y2Ba35gydF4y2Ba］．Reichensperger注意到，与军蚁有相当松散的兼性联系的组素类物种与更典型的组素类微雕塑的光滑和有光泽的角质层相似，而专门的亲蜜蚁通常表现出与宿主蚂蚁高度的微雕塑相似性[gydF4y2Ba35gydF4y2Ba］．在工蚁的触觉检查中，一个类似宿主蚂蚁的表皮微雕可能有助于欺骗宿主，让它们接受敌对的客人作为巢友(触觉模仿;［gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba65gydF4y2Ba])。gydF4y2Ba

最后，对DNA条形码进行了分析gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba值得讨论。共享同一个gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2Ba物种间单倍型罕见[gydF4y2Ba66gydF4y2Ba]，这就是为什么DNA条形码是一个有用的工具，以筛选物种边界和探测隐藏的多样性[gydF4y2Ba65gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba68gydF4y2Ba］．例如，我们在gydF4y2BaEcitongydF4y2Ba相关的gydF4y2BaVatesusgydF4y2Ba利用DNA条形码识别甲虫(葡萄虫科:速孔甲虫科)[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］．相比之下gydF4y2BaVatesusgydF4y2Ba，我们没有检测到明显gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2Ba演化枝，即神秘多样性的证据，在gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba．我们没有发现基因差异，只发现了一个gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2Ba在LSBS的44个分析样本中发现了单倍型，这是一个有趣而例外的缺失遗传变异的案例gydF4y2BaEcitongydF4y2BaLSBS的嗜myrmecophiles ([gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba48gydF4y2Ba]和未发表数据，CvB)。完全缺乏方差gydF4y2Ba细胞色素氧化酶gydF4y2Ba在原生节肢动物种群中是不常见的，可能的原因是多种多样的[gydF4y2Ba67gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba74gydF4y2Ba］．一个可能的解释是最近的遗传瓶颈，可能是由于最近的扩散事件，随后是一个小的遗传均匀的创始种群的扩张，一个典型的入侵物种的种群遗传模式[gydF4y2Ba71gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba75gydF4y2Ba］．需要更详细的群体遗传标记和不同地理区域的纳入，以探索缺乏变异的原因gydF4y2Ban kronauerigydF4y2Ba．gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

尽管人们一直在努力探索与军蚁相关的节肢动物的微观世界，但今天仍然存在着很大一部分未知的生物多样性。军蚁种以外的嗜蜜蚁群落gydF4y2Ba大肠burchelliigydF4y2Ba而且gydF4y2Ba大肠hamatumgydF4y2Ba尚未被深入研究，因此可以预期，更多具有迷人适应性的物种仍在等待科学发现。本研究是一个例子，展示了使用形态学和DNA条形码的联合方法的好处，以发现和描述嗜蚁蚁mecophilile群落中的新物种。gydF4y2Ba

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确认gydF4y2Ba

我们感谢两位BMC编辑Laurence Packer和Terry Ord，以及四位匿名审稿人，感谢他们对手稿早期草稿的有益评论。我们感谢Daniel Kronauer, Sebastian Pohl和Griffin Burke在现场工作期间的帮助。特别感谢Daniel Kronauer在他的实验室里接待CvB作为博士后，并为手稿提供评论。还要感谢Nico Blüthgen为CvB提供办公空间，以及Adrian Pinto, Carlos de la Rosa, Bernal Matarrita Carranza, Ronald Vargas和Danilo Brenes Madrigal，以及la Selva生物站的全体员工的慷慨支持。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

Carl & Marian Rettenmeyer蚁客捐赠奖支持这项工作。此外，CvB还得到了德国科学基金会(DFG)、美国国家地理学会研究与探索委员会以及洛克菲勒大学百时美施贵宝博士后奖学金的支持。gydF4y2Ba

数据和材料的可用性gydF4y2Ba

支持本文结论的数据集包含在文章及其附加文件中，并保存在GenBank和BOLD(参见附加文件)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:登记编号见表S1)。gydF4y2Ba

作者的贡献gydF4y2Ba

研究由CvB设计;CvB和AKT进行现场工作;CvB主导了稿件的撰写;两位作者都参与了手稿的起草工作;CvB和AKT处理收款;CvB进行分子功;AKT提供形态学描述;两位作者都最终批准了出版。gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

作者宣称他们之间没有利益冲突。gydF4y2Ba

伦理批准并同意参与gydF4y2Ba

本研究符合机构、国家和国际伦理准则。哥斯达黎加的研究和标本出口许可证由“环境、能源和技术部”(MINAET;许可证编号:192-2012-SINAC和R-009-2014-OT-CONAGEBIO)。gydF4y2Ba

作者信息gydF4y2Ba

作者及隶属关系gydF4y2Ba

  1. 洛克菲勒大学社会进化与行为实验室，纽约，10065，美国gydF4y2Ba

    克里斯托弗·冯·贝伦gydF4y2Ba

  2. 达姆施塔特技术大学生物系，生态网络，64287，达姆施塔特，德国gydF4y2Ba

    克里斯托弗·冯·贝伦gydF4y2Ba

  3. 美国农业科学院系统昆虫学实验室，美国农业部，史密森学会国家自然历史博物馆，华盛顿，2013 -7012,DC，美国gydF4y2Ba

    阿列克谢·k·蒂什金gydF4y2Ba

作者gydF4y2Ba
  1. 克里斯托弗·冯·贝伦gydF4y2Ba
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对应到gydF4y2Ba克里斯托弗·冯·贝伦gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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冯·贝伦，C.蒂什金，A.K.gydF4y2BaNymphister kronauerigydF4y2Bavon Beeren & Tishechkin sp. nov.，是一种具有特殊吸毛机制的军蚁伴生甲虫(鞘翅目:组蜂科:蚁科)。gydF4y2BaBMC黑旋风gydF4y2Ba2gydF4y2Ba， 3(2017)。https://doi.org/10.1186/s40850-016-0010-xgydF4y2Ba

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