腘绳肌力-长度关系及其对特定角度关节扭矩的影响:叙述回顾

对身体活动的时间生物力学和生理反应在个体腿筋组成部分之间以及在不同的练习之间有所不同，这表明在不同的任务之间，腿筋肌肉在不同的长度上有不同的作用。然而，这些肌肉的力长度特性还没有被彻底研究。本综述研究了影响腘绳肌力长度特性的因素，并将其与体内功能联系起来。在四个数据库中进行了搜索，以检查肌肉长度与腿筋肌肉的力、扭矩、激活或力矩臂之间的关系。在肌节/纤维水平上，对与力-长度关系有关的证据进行了整理，然后是力矩-臂长、激活-长度和扭矩-关节角关系。五种正向模拟模型也用于预测腿筋肌肉的力-长度和扭矩-长度关系。结果表明，仅由于结构差异，半腱肌(ST)比股二头肌(BFlh)和半膜肌(SM)产生更少的峰值力，具有更平坦的活动(收缩)纤维力-长度关系，但BFlh和SM通过髋关节和膝关节的大部分活动范围贡献更大的力。腿筋的最大力矩臂在臀部比膝盖大，所以肌肉倾向于在臀部产生更多的力量，但在给定的肌肉缩短长度和速度下，在膝盖产生更大的关节旋转和角速度。然而，SM力臂比SM和BFlh长，部分缓解了其力能力的下降，但也降低了其巨大的偏移潜力。目前的证据，受到肌电图技术的限制，表明关节角度依赖的激活变化对力-长度或扭矩-角度关系的影响最小。 During daily activities such as walking or sitting down, the hamstrings appear to operate on the ascending limbs of their force-length relations while knee flexion exercises performed with hip angles 45–90° promote more optimal force generation. Exercises requiring hip flexion at 45–120° and knee extension 45–0° (e.g. sprint running) may therefore evoke greater muscle forces and, speculatively, provide a more optimum adaptive stimulus. Finally, increases in resistance to stretch during hip flexion beyond 45° result mainly from SM and BFlh muscles.

腘绳肌主要是双关节群，由双关节半膜肌(SM)、半腱肌(ST)、股二头肌长头肌(BFlh)和股二头肌短头肌(BFsh)组成。因此，肌肉对需要髋关节和膝关节运动的运动有重要但不同的影响，而腿筋功能受损与韧带损伤有关[1]，腰痛[2]及神经肌肉疾病[3.］．此外，肌肉拉伤本身是最重要和最普遍的运动损伤之一，损伤率和再损伤率都很高[4，5］．

BFlh比其他腘绳肌部位更容易受伤[5，6，7，8]，不同的损伤机制可能影响每条腿筋肌肉[9］．例如，短跑时的急性损伤大多涉及BFlh，并归因于膝关节屈曲和髋关节伸展力的峰值[10，11]或由于腿筋拉伸而突然激活[12，13，14，15］．模拟研究预测，在跑步摆动阶段，BFlh的峰值拉伸幅度大于SM和ST [15，16］．相反，拉伸型损伤被认为是由于腿筋肌肉的急性或重复过度拉伸造成的，主要涉及SM [17］．此外，最近的综述得出结论，在不同的运动中，腿筋肌肉力量、柔韧性(即自愿的、被动的肌肉伸长)和活动激活的改善有所不同[18，19］．这表明，腿筋肌肉在不同的运动任务之间，尽管扮演着相似的角色，但其运作方式不同，长度也不同。据我们所知，单个腘绳肌的力长关系尚未确定。

早期研究表明，腿筋损伤与较短角度长度下的峰值扭矩偏移有关[20.]，这表明扭矩-角度关系的评估可能是有用的腿筋损伤风险预测器和重返赛场的测量方法[21］．然而，最近的一项综述对峰值扭矩角的使用提出了质疑[22]，列举了膝关节屈曲角度曲线评估的几个局限性，这些局限性与肌肉结构、神经激活和力臂的潜在影响以及实验局限性有关。由于腘绳肌主要为双关节，因此尚不清楚在各种强度测试中使用的关节角度范围[23，24这些变化是否只在肌肉长度较长且被动弹性结构承受较大负荷时才会发生，或者在许多其他活动中常见的较短肌肉长度上是否也观察到变化。此外，目前还不清楚关节扭矩-角度关系的变化是如何反映每个单独的腿筋肌肉特性的变化的，因此不知道扭矩角度效应是与受伤的肌肉具体相关，还是组内其他问题的症状。

为了充分描述腿筋的力长度特性，应记录在大范围髋关节和膝关节角度施加的关节扭矩。理论上，当臀部完全伸展，膝盖完全弯曲时，就能达到最短的长度。因此，髋关节和膝关节位置的不同组合可以产生相同的腘绳肌长度，因此确定每条腘绳肌收缩时产生的力是否受到肌肉长度或各自关节角度的影响是很重要的。因此，有必要确定在相同的腿筋长度下，使用不同的关节角度进行运动训练，就腿筋功能适应和损伤倾向而言，是否会导致相同的结果。此外，当髋关节角度固定时，腘绳肌的活动长度取决于其初始长度(由固定髋关节角度决定)，以及由活动关节(即膝关节)决定的长度变化。在跑步或踢腿等典型动作中，髋关节和膝关节的角度同时变化。因此，肌肉的工作长度范围经历一个连续的转移，从一个组合的髋关节和膝关节的位置到另一个。因此，从特定的运动模式中得出的关于腿筋功能的结论可能不适用于其他运动条件。这可能会导致关于改善腘绳肌功能的最佳运动刺激的错误结论。

主动关节力矩(扭矩)和关节角位置之间关系的描述提供了关于肌肉长度对力容量影响的信息;关节周围产生的扭矩反映了肌肉的力-长度关系、关节力矩臂和激活水平的相互作用[25，26，27］．由于个别腘绳肌在形态、神经支配和结构上的差异，这种相互作用可能在它们之间有所不同[28］．如果每个单独的腿筋肌肉在给定的关节角度或运动范围内的力-长度关系的不同区域上工作，那么不同的练习可能会以不同的方式选择腿筋的不同部分。

要开始回答这些问题，重要的是要充分了解力量长度属性和每个腿筋组件的力矩臂轮廓，以及这些是如何受到髋关节和膝关节角度的相对变化的影响。虽然先前的综述提供了各种练习中激活模式的详细检查[18，19，29]，其结构、激活和力矩臂的影响，以及由此产生的每个腘绳肌组件的力-长度特性，以及它们对膝屈肌扭矩-角度关系的后续影响，尚未得到彻底的研究。因此，本综述的目的是研究影响腿筋的力长度和扭矩角特性的因素，并将它们与它们的体内功能联系起来。具体来说，以下问题将被解决:(1)在肌节/纤维水平上导致腿筋肌肉最大张力能力的操作长度是多少?(2)腿筋各组成部分发力的最佳长度是多少?腿筋整体发力的最佳长度是多少?(3)关节力臂如何与力相互作用，如何影响实验得到的膝关节屈曲力矩?(4)肌肉激活能力如何影响每一块肌肉和整个腿筋的扭矩角冲击?(5)在不同髋关节和膝关节角度的力量测试中获得的依赖于腘绳肌的关节扭矩如何影响肌肉力长度特性、力臂和腘绳肌群内的激活?

文献检索

所选的审查文章是通过1966年至2022年1月期间Sport Discus和MEDLINE的搜索获得的。搜索中使用的关键词是(“腿筋”或“膝屈肌”或“股二头肌”或“半膜肌”或“半腱肌”或“髋关节伸肌”)和(“扭矩”或“力”或“强度”或“结构”或“力长度”或“力矩臂”或“杠杆臂”或“力学”或“扭矩角度”或“激活”或“神经肌肉”)。从返回的6741篇摘要中，如果它们与腘绳肌力产生特性有关，则包括全文文章进行审查。对收录论文的参考文献列表也进行了查询，以发现在搜索中可能没有找到的其他相关论文。如果文章报告了在矢状面上单独膝关节或髋关节运动时腘绳肌力或扭矩或力矩臂或与关节角度或肌肉长度相关的激活的测量，则纳入分析。

腿筋肌肉的长度-张力和力-长度关系

主动张力:实验观察

骨骼肌纤维的长度-张力特性已在肌节水平上得到描述[25，30.，31，32］．然而，将这些数据应用于估计体内整个人类肌肉的力长度特性的有效性是值得怀疑的[26，31］．肌节长度-张力关系与全肌力-长度关系不一致的原因包括:(1)肌纤维内的肌节休息长度不同，收缩时工作长度也不同[33];(2)在一定的肌力下，接近最佳长度的肌节对纤维力的贡献大于系列中其他次最佳长度的肌节，因此纤维中的力可能高于由平均肌节长度估计的预期值，更接近于那些最佳长度的肌节的力[26];(3)纤维以一定的角度附着在肌腱上，因此贡献的力比预期的要小(纤维角余弦)，而且这种成角随肌肉长度而变化，在肌肉内部和肌肉之间都有变化[28，34];(4)纤维在缩短过程中旋转(并由于系列弹性元件的拉伸而在固定端等距收缩中旋转)，因此纤维长度不会随着关节的移动或收缩过程中力的增加而与肌肉长度以1:1的关系变化[35，36];(5)肌肉内含有不同肌节长度纤维的不同区域，其被激活的程度可能比肌肉内其他区域多或少，因此，当纤维在特定(最佳或次最佳)肌节长度下工作时，肌腔室对肌肉力的影响可能更大[33，37];(6)协同组内的不同肌肉，其肌节的活动长度可能与其他肌肉不同，因此协同组的输出不等于组内每一块肌肉的估计输出之和[26，38］．因此，不能假设肌节的长度-张力关系与肌肉的力-长度关系直接一致，也不能假设在随意收缩时，每块肌肉产生的预期力之和等于整个肌肉群的输出。

主动张力通常定义为需要能量的主动过程所产生的力[31］．据我们所知，人类腘绳肌内肌节或纤维的长度张力特性以前没有报道过。对于腘绳肌，关节旋转时的体内长度范围(即肌肉活动范围)[39]的定义是同时改变臀部和膝盖的角度。chlebon等人[40]根据不同关节位置的肌束长度测量(使用超声成像)和使用尸体参考数据估计了BFlh肌节长度-张力关系。估计是可能的应用校正后的肌节收缩由于防腐和肌腱和腱膜的延伸。据估计，当髋关节处于中立位(髋关节屈曲角= 0°)，膝关节从屈曲90°伸展到屈曲0°时，BFlh作用于肌节长度-张力关系的上升肢，而当髋关节屈曲到90°时，BFlh作用于下降肢[40］．此外，臀部角度的变化对BFlh肌节长度的影响可能比膝关节角度的变化更深刻。在一个更类似的研究中，Cutts [41]用激光衍射法测量了3具尸体中几种肌肉的肌节长度，并根据肌肉-肌腱单位长度的变化和每块肌肉的退休角预测了其工作长度范围。基于这些估计，我们发现SM和ST在髋关节处于中立位且膝关节屈曲130°时对肌节长度-张力关系的上肢有效，而在髋关节屈曲90°且膝关节仅轻微屈曲(13°)时对下肢有效。此外，BFsh主要作用于长度-张力关系的上升和高原区域。然而，这些数据是在静止时捕获的，这可能不允许描述活跃收缩期间的肌节长度，当一系列弹性成分被拉伸时，肌肉束旋转远离肌肉的作用线，潜在的区域激活差异降低了肌肉内的能量各向同性。此外，在chlebon等人的研究中[40髋关节和膝关节的活动范围被限制在90°，因此大于90°的角度对长度-张力关系的影响没有被检查。类似地，Cutts [41]提供了基于两个关节位置估计的长度-张力关系的预测，并假设肌腱应变可以忽略不计。无论如何，目前的证据表明，腿筋肌肉经常在其力长关系的上升肢体和高原区域工作，只有在髋关节屈曲和膝盖相对伸直时才在下降肢体工作。

数字1总结前人研究提供的操作长度范围[40，41结果表明，与ST、BFsh和BFlh相比，SM在更广泛的肌节长度范围内起作用。1)．这些差异可能与每块肌肉的结构特性有关。特别是，孤立肌肉的长度-张力关系是由其结构定性决定的[25］．例如，PCSA含量高的肌肉有更强的发力能力，而纤维含量长的肌肉有更强的偏移能力[25］．在腿筋中，各个肌肉之间存在重要的结构差异[9，28］．腿筋结构在文献中表现出很大的差异，这是由于每块肌肉内部和之间的形态差异以及研究之间的方法差异(详细回顾见Kellis [28])。数字2提出了四个尸体研究的基本结构参数的平均值[42，43，44，45］．这些研究表明ST具有较小的PCSA，因此其最大发力能力低于BFsh、BFlh和SM。SM拥有所有腘绳肌中最大的PCSA，因此它应该被认为是整体肌肉力量的潜在重要贡献者。BFlh和SM都比ST更pennate [28，42，43]因此，对于给定的肌肉体积，应该产生更多的力，因为纤维成角增加了给定体积的PCSA，而收缩过程中随后的纤维旋转可能会使纤维以比正常情况下所需的更慢的收缩速度工作，将功率-速度关系转向更快的速度[46］．另一方面，ST的纤维静息长度与肌节长度之比几乎是BFlh和SM的两倍[42]，所以它的肌节可能在更短的长度上运作，如果所有肌肉都经历了相同的纤维长度的绝对变化，那么长ST纤维的肌节长度变化会比BFlh和SM纤维的更小[47］．这与尸体实验提供的长度张力预测相一致[40，41(图。1)．

在纤维层面，可以假设，当ST作用于其长度-张力关系的下降部分时(即在非常长的长度上)，BFlh、SM和单关节BFsh将无法产生有意义的收缩力，并由于纤维的极端伸长而承受更大的相对应变。结合上述信息，仅基于收缩过程中纤维长度和羽角变化的建模表明，由于SM和BFlh的PCSA较大，在中间腘绳肌长度处产生的大部分力都是由SM和BFlh产生的，而ST通常产生较小的力，但在最短和最长的肌肉长度处仍保留一定的能力[42］．

主动张力:模拟研究

虽然实际上不可能直接测量人体个别腘绳肌组件的主动力长度特性，但可以从计算机模拟中获得与它们的力生成特性有关的重要信息[48，49］．肌肉驱动模型通过使用实验测量的肌肉结构和关节几何数据集以及定义肌肉-肌腱(力-长度，力-速度，肌腱特性)和骨骼运动的数学方程来预测肌肉-骨骼系统的运动[48，49(图。3.)．这些预测随后根据给定运动的运动学或/和动力学数据进行调整。由于肌肉参数被改变，使模型产生真实的输出，最终的肌肉参数被认为是合理地反映在体肌肉参数。为了使用该过程描述预测的腘绳肌力和扭矩产生特性，我们使用了五个下肢解剖模型[49，50，51，52，53，54]，模拟普通男性的髋关节和膝关节运动，然后给出不同髋关节和膝关节受力组合下预测的平均纤维活性力，如图所示。4[附加文件显示了更详细的模型特征(参见附加文件1)]。与基于肌肉结构的估计(上文第2.2.1节)一致，ST显示出比BFlh和SM更平坦的主动(收缩)纤维力-长度关系，然而预测的最佳收缩力产生角度取决于髋关节和膝关节角度的组合[附加文件显示了这些数据的更详细信息(见附加文件)2而且3.)]。预测的ST力在整个长度范围内相对恒定，在较短的长度上力值略高，无论是髋关节角度为0°，膝关节屈曲角度为10-20°，还是髋关节屈曲角度为45°，膝关节屈曲角度为60-70°[50］．尽管如此，它的小PCSA确保它在整个肌肉长度范围内做出相对较小的力贡献。对于BFlh，最大的力施加在较长的长度，从45°髋屈曲和10°-30°膝关节屈曲角度[50］．Τhe预测的最佳活动能力发生在更长的长度，从90°髋关节屈曲和70°-80°膝关节屈曲[50]至45°屈曲髋关节和10°-30°屈曲膝关节[50］．BFlh和SM在大部分长度范围的运动中提供了由腘绳肌施加的大部分力量。对于所有肌肉，这些预测都与实验观察相一致，即髋关节屈曲角的变化引起的纤维长度变化(40-65%)大于膝关节角度的变化(25-45%)。因此，优化模型的输出与3.1中描述的观察研究的结论是一致的。以上，并表明在体内相对较长的肌肉长度下，腿筋是优秀的力量生产者。

被动张力

被动张力指的是肌肉在未被激活的情况下被拉伸时所记录的力[31］．这种张力来自于纤维、肌腱和腱膜之间的相互作用，是一个仍在研究中的复杂过程[59，60］．因此，对于个别腿筋肌肉中长度-张力关系的被动部分存在较少的信息也就不足为奇了。这些数据也可以使用上面描述的模型进行估计。这些模型估计SM和BFlh中预测的被动纤维抗伸长力几乎是ST的三倍，如图所示。5．然而，被动纤维力开始产生张力的点，通常定义为松弛长度，发生在所有肌肉相似的髋屈曲角(45°)和膝关节屈曲角(30-40°)。体内估计(使用超声波)似乎加强了这些预测，因为在被动运动时，臀部从45°屈曲到90°或更多，同时膝盖从屈曲角度伸展到完全伸展，BFlh束长度大幅增加[36］．然而，应该谨慎对待模拟结果。最近一项研究[61]比较了ST的剪切弹性模量(用横波超声测量)和被动纤维力(用两个数学模型估计)[49，52，54］．他们的研究结果表明，与剪切波弹性模量的起始角相比，被动力的起始角不同。这种差异可能是由于数学建模方法的局限性，被动力的起始点通常设置在最佳纤维长度[49，52，54，61]尽管这并不总是一个有效的假设[60］．此外，在大多数情况下，被动力被计算为总力和主动力的差值，这也是不正确的[31］．

肌腱顺应性可以影响肌肉的拉伸特性。例如，一个更硬的肌腱，在整个运动范围内收缩时，肌肉力量的变化会显示出更少的长度变化，从而减少肌肉长度的变化。然而，它也会减少肌肉在拉伸-缩短周期中的整体长度变化和/或缩短速度，因为肌肉不需要补偿大的肌腱拉伸[62］．据我们所知，没有研究直接测量腘绳肌的肌腱/腱膜硬度。我n体内远端肌腱腱膜复合应变的估计(使用超声)显示，在膝关节伸展45°的活动范围内，所有腿筋的远端肌腱腱膜应变没有明显变化[63］．然而，在被动膝关节伸展90°时，BFlh远端肌腱腱膜劳损远大于ST [64］．然而，这些结果对于了解肌腱和腱膜对腘绳肌长度-张力特性的影响具有有限的价值，因为既没有测量近端肌腱或腱膜的特性，也没有量化组织刚度。此外，有证据表明，肌腱和腱膜的刚度有显著差异[65］．这表明，从一个特定的肌腱-腱膜节段采集的刚度测量可能不能代表特性，因此，肌腱-腱膜单元对肌肉的长度-张力特性的影响。

肌腱长度与肌束长度之比也被认为是一个重要的结构指标，与肌肉-肌腱单位功能有关[66，67］．假设弹性模量和PCSA恒定，肌腱长度与肌束长度之比越大，肌腱相对于其纤维的长度越长，肌肉-肌腱单位的柔顺性越高[28］．肌腱相对较长的肌肉更适合储存和释放最大的弹性能量，而肌腱相对较短的肌肉往往产生较大的力量和最大的缩短速度，从而产生大量的工作和力量[67］．据我们所知，还没有研究考察过腘绳肌之间的这一比率的差异。尽管如此，Delp和Zazac [68]使用来自尸体研究的数据[44，45]并报道SM的肌腱长度与肌肉束长度之比为4.5,BFlh为3.1,ST为1.3,BFsh为0.6。我们还使用Woodley和Mercer最近发布的尸体数据集计算了这一比例[69SM为11.6,BFlh为7.44,ST为3.7,BFsh为0.9。尽管这些研究中肌腱纤维长度比的大小差别很大，但SM的肌腱纤维长度比似乎分别比BFlh和ST大1.5倍和3倍[66，68］．与其他肌肉如胫骨前肌或腓肠肌相比，腘绳肌的特征更像是力/功的产生者和发电机[66，68］．在腘绳肌内，SM似乎是为那些需要将大量能量暂时储存在其相对较长的弹性部分(肌腱和腱膜)中的任务而设计的[67］．相比之下，ST和BFsh可以产生很高的力量和最大的缩短速度，它们能够产生最大的肌肉功和力量[67］．

虽然在被动关节运动中肌肉-肌腱单位长度的变化与单个肌肉力之间的关系尚未被记录，但一些研究报告了被动关节运动时腘绳肌僵硬。马格努松等人。[70]使用几何模型和实验测量来预测BFlh本身在缓慢拉伸过程中具有最大的刚度，而ST具有最低的刚度。利用剪切波超声成像技术，最近的研究表明，在被动拉伸过程中，SM表现出最大的剪切波模量(因此，考虑到其较大的CSA，其刚度也较大)，ST表现出最低的剪切波模量[65，71，72，73，74，75，76，77］．BFlh弹性模量表现为小于SM而大于ST [65，71，72，73，74，75，76，77］．然而，剪切波弹性成像测量有一些固有的局限性，包括剪切弹性模量不能提供肌肉伸长量的信息[78]并且高度依赖于测量位置[65］．最后，熊崎等人。[79]测量了尸体肌肉束长度和肌肉-肌腱单位长度的被动变化，并报告SM和BFlh的束长度变化大于ST和BFsh的变化。基于这些信息，可以得出结论，由于其高CSA和大小，SM在腘绳肌之间表现出最大的拉伸阻力。

基于以上，出现了几个问题，关于腿筋的力量长度关系，仍然不清楚。首先，在体内的力-长度关系还没有通过实验获得使用髋关节和膝关节屈曲角度的整个范围，因此，通过整个腿筋操作范围产生的力仍然不清楚。还需要更多的研究来确定骨盆和胫骨旋转对腿筋力量长度关系的影响[80］．其次，这些结论大多是根据有限的实验证据得出的。第三，来自正向模拟模型的信息是有用的，但输出容易受到假设的影响，而关于肌肉-肌腱单元被动元件的信息需要谨慎对待。最后，有限的实验证据存在描述SM和BFsh的力学性能及其肌腱;因此，这些肌肉的作用主要基于肌肉驱动仿真模型提供的估计。因此，有必要进行更多的研究来了解个别腘绳肌的被动力长度特性。

如本节开头所述，肌节长度-张力和全肌肉力-长度关系并不简单。收缩时束的旋转导致束相对于腹部收缩的缩短速度降低(通常被描述为肌肉传动)[81，82］．在相对平行纤维的肌肉中，如ST，肌肉传动的影响较小，而在较羽状的肌肉中，如SM, BFlh和BFsh，肌肉传动的影响较大。由于肌肉束的力量随着缩短速度的增加而减少，可以预期，肌肉齿轮传动将导致肌腱束对给定肌肉力量的产生需求减少。然而，这种影响的大小取决于肌肉如何相对于肌肉的动作线改变形状。82］．阿齐兹和布雷纳德[82]的结论是，羽状肌的肌肉形状变化的方式是，在快速收缩时，羽状肌可以从高档位切换到强力收缩时的低档位。因此，由股尾肌的组成部分施加的力应该根据收缩负荷而变化，这可能会影响目前综述中所述的腘绳肌的力长度特性。然而，这种影响的大小还有待描述，值得在未来进行研究;尽管最近研究了BFlh的束状行为[36，83，84]，肌肉或特定区域的长度变化没有被监测，以确定肌肉在收缩时的档位。

在各种活动中，3D肌肉形状的变化也会影响一块肌肉及其周围肌肉所产生的力，因为周围肌肉将横向力传递给肌肉，从而压缩它们[85］．对于腘绳肌组成部分，它们沿着路径相互环绕，并具有腱状相互连接，由于从一块肌肉施加到另一块肌肉上的压缩，力的能力可能会降低。这种效应的精确影响很难描述，因为这需要详细考虑每块肌肉的3D形状和结构及其可能的连接(例如，总肌腱)，以及在各种实验条件下其3D形状的变化[86］．然而，有证据表明，当股四头肌的肌肉束收缩时，它们的肌肉力量比它们单独收缩时的肌肉力量总和要低[87，88］．因此，简单地增加单个腿筋力量，如图所示。4，可能会导致高估实际肌肉群的力量。此外，横向力和肌肉间压力的影响，会影响力的大小，以及肌肉群内各组成部分的力-长度关系的形状[86］．

影响

基于预期长度变化的预测表明，ST在拉伸收缩过程中施加的力可能比BFlh或SM小，这主要是由于随着关节角度的变化，ST在更小的距离上延长[89］．尽管如此，上述解释首先假设收缩是纯偏心的，并且存在相当大的过桥循环。然而，这种方法没有考虑到肌肉在被激活时拉伸时发生的肌肉力量增强[90］．沈及嘉纳[91]报告称，在长肌肉长度(膝关节屈度70°)的等距屈曲收缩中，(拉伸后)残余力增强4.6%，而在短肌肉长度(膝关节屈度10°)时则没有。92]报告了膝关节屈曲30°和60°时力量增强更大(8.9%)，次最大收缩时进一步增强(39%)。因此，当腿筋在短跑或踢腿时偏心工作时，它们应该表现出显著的力量增强反应(尽管只有两项研究对此进行了检验;参见[93])，如果工作的肌肉长度接近或超过最佳长度，则该动作在肌肉长度上应该是一致的[94］．这种力不能用传统的力长度数据来解释，因此，基于这种关系的腘绳肌力描述必须谨慎对待。其次，预测的被动力不直接贡献偏心力，即它们不完全添加到主动力中，因为平行弹性元件随着收缩元件随着肌肉力的增加而缩短(拉伸系列弹性元件，包括远端肌腱)，因此当肌肉处于主动状态而不是被动状态时，在给定肌肉-肌腱长度上的被动力贡献将远远小于预测[95，96］．

在用固定髋角进行的膝关节屈曲练习(“膝关节主导”练习)中，操作范围取决于髋角。例如，在腿部卷腿或北欧腘绳肌练习(臀部角度为~ 0 - 15°)中，当膝盖从90°旋转到45°时，腘绳肌的运动长度将小于最佳长度，当膝盖从45°旋转到0°时，腘绳肌将达到最大(接近最佳)。最近的测量(使用超声波)已经证实，在北欧运动的最后阶段，BFlh束的工作长度更长[97］．当髋关节角度为90°时进行膝关节屈曲，在膝关节角度为0°-45°时，操作长度开始比最佳长度长，在膝关节角度为45°-90°时达到最佳长度。最后，在膝关节屈曲时，髋关节屈曲角> 90°(例如，当处于坐姿时)，肌肉将在其力-长度关系的降肢上工作，除非膝关节屈曲到< 90°(图2)。4)．在髋关节角度变化而膝关节角度相对伸展固定的运动中(~ 0-15°膝关节屈曲;“臀部主导”练习)，有限的证据表明，腿筋可以在~ 45-90°屈曲角的最佳长度下操作，以产生髋关节力。这对应于早安运动的后期降低阶段[98]此时腿筋肌肉长度相对于正常站立姿势增加约11-12% [99］．

在日常活动中，例如散步[One hundred.]，慢跑或坐姿-站立序列的开始或结束，其中髋关节角度范围为15-20°伸展至20-30°屈曲，膝盖角度范围为50-60°至10-0°(0°=完全伸展)，所有的腿筋成分都应作用于其力-长度关系的上升肢(图5)。4)．短跑时腘绳肌的操作长度是特别有趣的，因为它的损伤后果[9］．在冲刺的摇摆阶段，腿筋首先通过臀部40°(屈曲)到25°(伸直)和膝盖40 - 110°的屈曲角来缩短，然后通过臀部50-70°屈曲和膝盖伸展到40 - 20°的角度来抵抗拉伸[16］．使用实验测量和模拟模型的研究估计，在短跑过程中，腘绳肌-肌腱单位会缩短然后拉长约10-12% [16，101，102](相对于直立站立位置)，而纤维应变大2-3倍[101](详见Huygaerts等人。[9])。因此，在秋千早期阶段，腿筋纤维作用于其力-长度关系的上升肢体，然后在秋千后期以接近最佳长度的力产生(图。4）;即使在摆动后期，由于膝关节的快速伸展(相对于髋关节的伸展)，肌肉进一步拉长，它们也不太可能在远低于降肢的地方工作。因此，在大多数情况下，肌肉长度本身不太可能是影响损伤的因素。由于ST的关系比较平坦，因此ST的力损失小于BFlh和SM(图2)。4)．

随着膝关节的伸展，在髋关节屈曲(拉伸)过程中被动的拉伸阻力从髋关节屈曲45°开始增加，并由所有的腿筋提供。当髋关节屈曲超过45°时，被动阻力几乎增加了三倍(相对于中性位置)，主要是由于SM和BFlh对延伸的阻力。由于其较长的纤维，ST可以在更大的运动范围内工作而不会过度拉伸。因此，在收缩时，预计BFlh和SM纤维的工作长度比ST纤维更长(尽管，参见上面关于被动力估计的问题)。有趣的是，由于其较大的肌腱长度-纤维长度比和PCSA, SM是一种非常强壮的肌肉，应该储存-释放弹性能量，因此在冲刺恢复阶段结束时贡献很大，并储存弹性能量。

力臂

肌肉对关节扭矩的力贡献与它的力矩臂长成正比。6)．对于相同的肌肉力，具有较长力臂的肌肉比具有较短力臂的肌肉贡献更多的关节力矩[103]，然而，当力臂较长时，给定的肌肉缩短也会产生较小的关节角偏移，从而产生较小的速度。根据事实本身，当力臂较长时，给定关节角位移引起的肌肉长度变化较大[103］．考虑到四条腿筋肌肉中有三条是双关节的，髋关节和膝关节的相对力矩臂将强烈地影响肌肉关节扭矩的贡献以及它们对关节旋转和角速度的影响。

在正常的关节旋转过程中，力矩臂和肌肉力都在运动范围内发生变化，从而影响扭矩-角度关系的“形状”。因此，产生肌肉力的最佳关节角度和产生关节扭矩的最佳关节角度可能不重合[105，106］．不仅三条腘绳肌是双关节的，所以它们的力臂受到髋关节和膝关节角度变化的影响，而且单个肌肉在髋关节和膝关节上有不同的附着位置，因此它们的力臂的动作线也不同。因此，力矩臂是影响肌肉力-长度关系和整体扭矩-角度关系之间关系的重要因素。

表中列出了腿筋肌肉的指示性力矩臂值1．已经使用不同的方法来量化力矩臂，包括尸体测量、肌腱偏移测量、使用成像技术(磁共振成像、视频透视、x射线)进行估计，以及从数学建模中进行预测。尽管两项研究之间的力臂值有所不同，但臀部的腘绳肌力臂通常比膝盖大。因此，在同样的肌肉力水平下，腿筋产生的髋外伸力矩要大于膝关节屈曲力矩，也就是说，腿筋更倾向于在髋关节处产生力，但对膝关节的运动范围和角速度贡献相对更大。同样，给定的腘绳肌长度变化所引起的髋部矢状角位移要小于膝关节。尽管如此，在小腿减速时，膝关节处的小力臂也应该有助于腿筋的弹性能量储存(因为腿筋抵抗髋关节屈曲和膝关节伸展)，因为小力臂为给定的膝关节扭矩提供了高肌肉力的条件，从而拉伸了系列弹性成分，特别是腿筋远端长肌腱。在后坐时，肌腱可以显著地促进高速缩短，部分原因是肌腱的后坐能力远远快于最大可能的肌肉缩短速度，部分原因是短力矩臂在给定的肌肉-肌腱单位缩短速度下增加了关节角速度。在三条双关节腘绳肌中，ST在两侧臀部有最长的力臂[107，108，109，110]和膝盖[50，104，110，111，112，113)(表1)．因此，对于给定的肌肉力，ST应该产生更大的髋关节伸展和膝关节屈曲扭矩，这可能部分补偿其相对较小的PCSA。此外，对于臀膝角度的给定变化，它应该比BFlh和SM经历更大的长度变化，这与它更平坦的力-长度关系和更长的纤维长度相一致。尽管如此，SM和BF (BFlh和BFsh)可能会经历更好的弹性能量存储-再利用条件，如果它们的系列弹性组件足够长和可扩展，允许它(这似乎是两种肌肉的情况;见于Huygaerts等人。[34])，因为它们的力臂较短。此外，有人认为BFlh在臀部表现出比在膝盖更大的力臂(表1)，因此在这个接头处具有更大的机械优势。因此，与膝关节屈曲相比，髋外伸时BFlh明显缩短[19］．

每块肌肉的臀力矩臂值随髋关节角度的变化而变化(表2)1)，通常报告髋关节伸臂屈曲从0°逐渐增加到~ 30-40°，然后在较大屈曲角度时下降[15，113，117，118]，但有一项尸体研究报告，随着髋屈曲度的增加，其强度呈线性增加[116］．这些结果表明，在中等屈曲角度时，臀部周围的腘绳肌有更大的机械优势。与其他腘绳肌相比，ST型腘绳肌在髋屈曲0°-90°范围内有更长的力臂[109，110，113]，因此增加了相对于PCSA的扭矩贡献，需要更大的相对于关节角旋转的缩短，并减少相对于肌肉缩短的关节偏移。相比之下，SM拥有三条双关节腘绳肌中最短的力矩臂，相对于PCSA具有最小的最大扭矩容量，每次关节角度旋转所需的缩短较少，并且相对于肌肉缩短产生更多的关节旋转。这些力臂差异与ST的PCSA较小但漂移势较大，而SM的PCSA较大且漂移势较小相一致，即力臂差异倾向于减少仅由架构造成的功能差异。

文献中关于腿筋肌肉的膝关节力矩-臂-关节角度关系的报道各不相同1)．大多数研究报告，当膝关节从完全屈曲到完全伸展时，所有组件的力矩臂-关节角关系都遵循上升-下降模式[108，112，113，120，121，123，124］．两项研究在相对年轻的个体中使用x线对膝关节进行可视化观察，并观察到腿筋瞬间臂(被认为是一块肌肉)在完全伸展(即膝关节屈曲25-40°)附近发生[123，124]而另一项针对老年人尸体的研究[112]报告了一个更弯曲的角度的峰值力矩臂(表1)．据我们所知，峰值SM力臂出现在膝关节屈曲20-50°[108，110，112，113，120，121]而ST弯矩臂的峰值出现在活动范围的后期，在膝关节屈曲50-130°时[108，110，112，113，120，121，122］．基于这些数据，相对于它们的结构，SM在膝关节较大程度的伸展时对关节扭矩的影响更大，而ST在膝关节较大程度的屈曲时对关节扭矩的影响更大。对于BFlh，大多数研究都报道了在膝关节屈曲35-80°的中程角度出现峰值力臂[50，108，109，110，112，117，120，121]，尽管一些研究报告了相对恒定的力矩臂跨关节角度[116，119］．

每个协同作用的腿筋组件的大小、力臂和结构的复杂作用最近得到了证实[125]，通过结合体内PCSA(使用超声)和力矩臂(使用MRI)测量，估计在90°髋关节角和45°膝关节角等距努力时，每条腘绳肌的扭矩产生能力。PCSA与ST的力矩臂的乘积小于BF(包括BFlh和BFsh)和SM。然而，由于测量精度的问题，单个肌肉的力、力矩臂和扭矩之间的相互关系很难通过实验验证。在无花果。7，从我们的模拟中预测每个肌肉的扭矩。预测扭矩在较长的肌肉长度增加，并与膝关节伸展附近所有肌肉的力臂增加有关。此外，预测的主动力比较(图;4)与转矩角(图;7)的关系表明，ST在相对于BFlh的中间长度(例如，在髋角= 45°和膝盖角= 45°)保留了一些扭矩能力，这与ST相对于BFlh的更大的力矩臂有关[其他文件显示了每个模型的预测力矩臂曲线和峰值力矩(见附加文件)4而且5)]。此外，值得注意的是，在较短的长度(例如，在臀部角度≤90°)ST和BFlh都显示出相似的扭矩能力，而SM是主要的扭矩贡献者(图。7)，而在较长的长度上，BFlh比ST表现出更大的增长，这可能是由于BFlh的被动力更大(图2)。5)[见附加文件2而且3.］．

基于以上，并如表所示1，力臂值在不同研究之间有很大差异。这可以归因于几个因素。首先，不同的方法被用来量化力臂(见表1)，而在矢状面上估计的力臂值存在差异[123，124]和三维重建估计的[104，107，109，118，119，121］．同样，预测值取决于关节旋转中心的定义，包括瞬时旋转轴[50，104，109，113，124]或胫股接触点[112，119，123］．此外，大多数报告的力臂值是在肌肉休息时获得的[50，104，109，112，113，114，115，119]或次最大收缩时[117，121，123]，但肌肉收缩会改变肌腱与关节轴的相对位置，从而影响力臂[126］．例如，Navacchia等人。121]在使用被动力臂数据(在模型中常用)与使用肌肉活动数据时，计算出30%的力估计差异。此外，当肌肉被激活时，关节面之间的位置变化取决于膝关节屈曲角，这至少影响了BFlh力-长度关系的形状。这些问题可能导致在使用正演模拟或逆动力学方法时，力的大小估计和力的长度关系形状误差[121］．不同研究的人群特征也不同，因为尸体数据通常来自老年人，这些数据不能推广到年轻人群。因此，确定力矩臂对关节扭矩能力或肌肉力需求的影响是困难的，结论可能会根据用于建模目的的数据集而显著不同。

影响

SM在膝盖处的力臂比BFlh长(在臀部的力臂似乎相似)，因此，应该有更大的膝关节屈曲扭矩能力，但关节偏移和速度影响更小。由于SM也有比BFlh和ST更大的PCSA，它应该是关节扭矩产生的一个非常强大的贡献者(下面讨论)。尽管如此，与ST相比，SM和BFlh更大的力容量和更短的力臂应该允许弹性储能显著的条件;因此，他们可能能够成功地参与高速和/或节能任务，包括跑步。长纤维ST具有三个双关节腘绳肌中最长的力矩臂，这表明与其较小的PCSA相关的扭矩贡献限制可能部分被其长力矩臂所克服，但其较大的纤维长度(肌节数)可能是克服较长力矩臂所施加的较大偏移范围的必要条件。

激活

神经激活影响力/扭矩的产生能力，并且在肌肉长度、收缩速度和收缩类型(偏心、同心、等距)的条件下有所不同。因此，在不同测试条件下产生的腿筋扭矩通常归因于神经肌肉激活因子[69，127，128］．使用表面电极和留置电极技术测量的肌电图(EMG)振幅，主要用于分类肌肉激活强度，因此帮助专业人员选择最合适的运动来招募特定的腿筋肌肉(相关评论见[19，29])。然而，使用这些技术记录的活动水平不能立即提供“激活”水平的估计，“激活”定义为肌肉在休息(0%活动)和绝对最大激活(100%)之间的激活状态;相反，它只提供在规定的一组条件下记录在电极上的电活动的测量。尽管如此，确定这些数据是否可能提供有关腿筋肌肉长度特异性激活的有意义的信息是有意义的。在肌节或纤维水平上，影响神经激活、力和长度之间关系的机制是复杂的，其检验超出了本综述的范围[26，31，129］．因此，在本节中，我们将研究腿筋肌肉活动(EMG)如何随髋部和膝关节屈曲角度的变化而变化，以及个体腿筋肌肉之间的激活是否存在长度依赖差异。

髋关节伸展收缩

在更剧烈的髋屈曲角度下，也观察到更大的伸臀扭矩峰值[130］．在髋关节伸展时，腘绳肌与其他肌肉协同作用，如臀大肌和大收肌的后头[131，132］．因此，伸臀力与腘绳肌活动之间的关系是复杂的[133，134］．然而，一些研究表明，当臀部弯曲至90°时，腿筋肌电图活动会下降[135]但也有人报告说，肌电图信号不受髋屈角度的影响[130](见表2)．

因为当髋关节从0°弯曲到90°时，预测的力应该增加(图。4)，则肌电图激活-长度关系似乎与预测的力-长度关系不同步。此外，膝关节伸展时的髋关节伸展收缩(主要是髋关节从0°角移动到40°角的等距收缩)比膝关节屈曲时的收缩产生更大的肌电图活动[137，138，139，140，141]，这是有意义的，因为腿筋在臀部和膝盖范围内的力-长度关系的高原区域运作。4)，并在膝盖伸直时比弯曲时产生更大的力量。

膝关节屈曲收缩-髋角效应

而髋屈曲角的增加与膝关节屈曲扭矩峰值的增加有关[127，130，143，144，145，很难确定这种影响是否可以用肌肉激活能力的增加来解释。在不同髋屈曲角度下进行的最大膝关节屈曲强度测试中观察到的肌肉活动模式存在差异，如使用肌电图振幅进行评估[127，130，143，144，145，146，147](见表3.)．有一种趋势是腿筋活动较低，髋屈曲增加至90°[144，147]但在大多数情况下，这是很小的，在统计上并不显著[127，130，143，144，145］．虽然有报道称臀屈90°至135°的表面BFlh肌电图减少，但很少检查大于90°的角度[143］．尽管如此，除了下文讨论的与使用表面肌电图方法有关的几个重要方法上的局限性之外，研究之间还存在其他重要的方法上的差异。首先，在不同的研究中，测试中采用的臀部和膝盖角度不同。不同的关节范围表明所报告的活动可能对应不同的长度。其次，研究使用不同类型的力量测试来监测肌电图水平，包括等距、等速同心或偏心以及北欧运动测试。不同收缩类型的力和肌电图活动不同，这种差异可能与长度有关。第三，研究使用了不同的原始肌电图值或归一化肌电图值，这可能会影响肌电-关节角关系。然而，如果肌电图数据被认为至少部分地反映了肌肉激活-关节角度模式，那么臀屈角度的变化似乎并不会对腿筋肌肉激活产生实质性的影响。因此，在较大的髋屈曲角度下，膝关节屈曲扭矩峰值增加[127，130，143，144，145]可能较少地被肌肉激活程度的改变所解释，因此更多地被解剖(形态)因素所解释。

膝盖屈伸收缩-膝盖角度的影响

关于膝关节角度对膝关节屈曲收缩时腘绳肌活动影响的信息在不同研究中有所不同[79，127，128，149，150，151，158)(表3.)．特别是，使用双极表面电极或肌内电极测量的BFlh肌电图振幅，大约在肌腹中部，据报道增加[79，128，132，137，150，151，154]，减少[149，156，158，161]，增加，然后减少[130，157，159]或保持不变[127，152，155]当膝盖接近完全伸展(更长的肌肉长度)。类似地，ST肌电图振幅也有报道增加[137，155]，减少[128，132，149]，增加，然后减少[165]，或保持不变[79，127，151，154]，发现SM肌电图信号振幅增加[79，132，155]，减少[128，149]，增加，然后减少[157]，或保持不变[127，151，158从屈曲到完全伸展。最后，当膝关节接近完全伸展时，发现BFsh活性降低了30-50% [79，127]，虽然这种减少并不总是具有统计意义[79］．在最近的一项研究中，在较长的长度(伸展膝盖角度)下，观察到ST、SM和BFlh的表面肌电图振幅和肌内运动单元的发射速率都有所下降，这表明肌电图振幅可能至少部分反映了底层运动单元的发射速率，并且这些发射速率在较长的肌肉长度下可能更慢[149］．然而，在极低收缩强度(<最大收缩强度的25%)时，关节角度差异消失[149］．

为了对所回顾的证据提供更具代表性的观点，我们检查了观察到肌电图峰值时的运动范围，然后将每项研究分为四类膝关节屈曲角范围:小(0-30°)、中(31-60°)、大(> 60°)和“无变化”。结果见表4．不同研究之间的肌电-膝关节角度模式存在很大的差异，这可以归因于各种因素，如测试类型和所采用的肌电图处理和分析方法(见下文)。此外，大多数比较膝关节角度之间肌电图的研究都将髋关节保持在中立位置(表3.)，而膝关节(通常)移动90°，很少移动120°[128，132］．Τhis对应于横跨高原区域末端的肌肉长度和降肢的力-长度关系(图。4)，因此，这些结果只反映了在有限的操作长度范围内的腿筋的变化。在这些限制范围内，来自肌电图研究的证据表明，在固定髋关节角度的膝关节屈曲收缩过程中，在中等范围的膝关节屈曲角度时，腿筋肌电图达到最大。在此工作范围内，当膝角为90°时，预测的主动力较大，而被动力基本不存在(图2)。5)，表明肌电图活动峰值和预测肌肉力操作范围不一致。而肌电图振幅的峰值区域则出现在峰值区域内转矩开发(20.，128，153，158]，尽管它似乎不是影响它的主要因素(即肌肉力似乎是由肌肉结构支撑的，然后扭矩-角度关系受到肌肉力矩臂的影响)。

臀部和膝盖角度的影响-膝盖弯曲收缩

通过操纵一个关节，同时保持第二个关节固定，大多数研究只检查了腿筋操作长度范围的特定区域。这样就无法全面了解肌肉长度、力量和激活之间的关系。据我们所知，只有一项研究提出了不同髋关节和膝关节位置的肌内肌电图数据，因此，更广泛的肌肉长度范围[127］．肌肉之间的肌电图有长度依赖的变化，但这些变化很小且不一致。膝关节屈曲扭矩峰值显著增加，肌电图活动峰值从较短的长度(髋关节屈曲90°-膝关节屈曲0°)到较长的长度(髋关节屈曲0°-膝关节屈曲0°)呈下降趋势[127］．长度对肌肉(EMG)活动的影响仍然存在争议，不仅是对腘绳肌，而且对其他肌肉也有影响[143，166，167，168，169］．所报道的腘绳肌的研究结果倾向于支持激活-肌肉长度关系与扭矩/力-长度关系不一致的概念。在较长长度时，激活的维持或减少与峰值力/扭矩的增加相吻合，这表明与其他因素如被动/弹性力、肌肉长度(当测试在中等长度范围进行时)或力臂相比，肌肉激活对峰值扭矩发展的贡献可能是最小的，至少在所研究的人群中是如此，但每个因素的精确影响可能在肌肉之间有所不同。相比之下，在较短的长度上更大的激活可能表明，神经肌肉激活可能有助于增加力-长度关系中主动力较低的部分的肌肉力/扭矩发展，部分克服了明显的机械限制。

肌肉之间的差异

研究还检查了肌肉之间依赖长度的腘绳肌肌电图活动的差异。比较膝关节屈曲角度与髋关节处于固定位置之间的肌电图活动的研究表明，肌电图振幅峰值的角度在肌肉之间是不同的，在BFlh中发生在膝关节屈曲25-30°[79，127，132，145，151，154]但40-50°[128，132，145，159]甚至90-105°[127，128在SM中，EMG峰值振幅的角度出现在膝关节屈曲30-60°[127，132，155]或更大的角度[79，128］．然而，也有研究报告BFlh [158]， st [79，151，154，155，158]和SM [158膝关节角度一致的活动。

同样，研究之间肌电图记录、分析和测试方案的方法差异(如收缩类型和强度、运动范围、测试位置)以及肌电信号的固有变异性对肌电图振幅峰值的角度有重要影响。然而，即使使用类似的研究方案，报告的结果也不同。例如，三项研究在相同膝关节角度的等距收缩过程中检查了肌肉活动，并使用了类似的(肌内)肌电图记录方法。穆罕默德等人。[127]的研究发现，BFlh和SM患者的峰值肌电图振幅在膝关节角度之间没有差异，但在0°时，峰值肌电图振幅低于ST患者的45°和90°(髋关节角度为90)(表3.)．大西等人[128]发现BFlh和SM峰值出现在完全伸展的附近(与Mohamed等人相反。[127])，而ST肌电图发生在膝关节大屈曲(与Mohamed等人一致)。[127])。最后，在50% οf最大关节扭矩的等距收缩中，观察到BFlh比ST和SM有更大的表面肌电图振幅，但更低的(肌内)运动单元放电率[149］．有趣的是，这些肌肉间的差异并不依赖于长度(由膝盖角度的变化决定)[149］．这三项研究提供的图片表明，即使测试方法和条件看起来相似，研究之间得出的肌电长度关系也可能有很大差异。

如图所示4， BFlh肌电图可以出现在运动范围内的任何地方;然而，这可能表明BFlh在较短的肌肉长度上比ST和SM表现出更强的活动。此外，ST和SM的活动往往在中期达到峰值或朝向更大的膝关节屈曲。Avrillon等人。[125在90°髋关节角和45°膝关节角的次最大等距测试中，ST的PCSA、表面肌电图和力臂的乘积低于BF(包括BFlh和BFsh)和SM。然而，他们没有发现腿筋肌肉之间的活动有差异，因此，目前还不清楚在特定的膝盖角度产生扭矩是否会引起特定腿筋肌肉的选择性激活。在同一项研究中，作者[125]注意到相对于其他肌肉，每条腿筋的肌电图活动存在巨大的个体差异，这被认为是个体特异性肌肉激活策略的证据。

利用运动期间的平均肌电图振幅，研究人员询问了特定的运动是否会优先招募特定的腿筋成分[19，29，170，171］．取肌电图信号的平均幅值可视为肌肉招募的指标，但它不能提供有关激活长度关系的信息。然而，最近的一项系统综述得出结论，杠铃式臀部推力可被视为臀部优势运动，比ST肌电图活动更能促进BFlh [172］．然而，另一篇综述报道了所报道的结果存在很大的可变性，因此得出结论，基于肌电图振幅的运动区分是有问题的[19］．基于对功能磁共振成像研究的回顾，同一作者[19]得出结论，以膝盖为主导的练习，如北欧式或曲腿练习，有选择地激活ST，而臀部为主的练习，如硬腿硬举，似乎优先激活BFlh和SM [19］．这是由于更大的BFlh力矩臂，因此扭矩产生，在这些练习中，在臀部比在膝盖(表3.) [19］．然而，其他因素也可能导致这些结果，如腿筋的双关节功能，它们在旋转运动中的潜在补充[173，174，175，176]，以及运动速度对力和激活的影响。然而，在各种练习中对这些因素及其复杂的相互作用的研究超出了本文的范围。

另一个引起关注的问题是两个BF头是否显示不同的激活模式。BFsh和BFlh由不同的神经分支支配;坐骨神经胫部的BFlh和坐骨神经腓总支的BFlh [177］．不同的BFsh和BFlh神经支配被认为可能导致不同的活动模式，并解释了BFlh优于BFsh损伤[178］．然而，这仍未得到证实，主要是因为两块肌肉的解剖结构安排阻碍了从每块肌肉获得精确的表面肌电图测量。然而，研究比较两个头部之间的活动，使用肌内注射[127，128]或表面[79]电极报告说，在膝关节完全伸展时，BFsh可能比BFlh的激活程度低。因此，BFlh可以补偿膝关节伸展姿势时的BFsh。使用功能磁共振成像(fMRI)的研究也支持BFlh和BFsh之间的差异募集[18，179，180，181］．柳泽及深谷[179例如，在髋关节伸屈收缩时(这对应于相对较短的长度)，BFsh大于BFlh招募，但当髋关节屈曲时，这两块肌肉之间没有差异，这表明膝关节最大屈曲努力时招募的差异主要取决于髋关节位置。其他研究报告了偏心性腿卷时BFsh大于BFlh招募[181]，惯性飞轮腿卷[182]，以及北欧练习[18，180]，这也倾向于在髋关节伸展的情况下进行，而髋关节伸展运动导致BFlh大于BFsh招募[18］．目前尚不清楚这些差异是否与BFlh损伤风险有关，或者是否受到训练状态或疲劳的影响。

测试条件的影响

激活-节理角度关系在偏心收缩和同心收缩之间也可能不同[22］．偏心性收缩时较低的肌电图振幅通常归因于神经抑制[158]作为改进的神经策略的一部分，在脊柱上和脊柱水平启动[183］．然而，很少有研究对腿筋的两种收缩类型进行比较，这些研究表明，收缩模式之间的肌电-关节角度模式没有系统性差异[144，145］．这与最近一篇综述的结论一致，即尚不清楚文献中报道的肌肉或运动之间的激活差异是否仅仅是由于收缩类型的差异[19］．

也有人认为神经激活可能影响扭矩-角度关系[22］．在收缩开始时，更大的神经激活会增加力或扭矩的发展速度，将同心收缩期间测量到的峰值扭矩向更长的肌肉长度移动(即在运动的早期)[184］．因此，可以在不受所测肌肉机械性能影响的情况下产生扭矩的最佳角度[22］．相比之下，在活动范围的选定部分观察到神经抑制[24]或在偏心试验期间[158这可能会减少记录的肌电图激活，特别是在较长的时间内。

方法论的注意事项

研究报告的肌电图激活模式之间的巨大差异引起了人们对关于腿筋激活的长度依赖变化的广义结论的关注。如前所述，一个重要的变异性来源是研究之间髋关节和关节活动范围的差异，尽管很少有实验测试角度大于90°(表2)3.)．此外，胫骨外侧旋转可能发生在膝关节伸展终末期，理论上应减少BFlh长度，增加SM和ST长度[154，158］．然而，这一现象需要进一步验证。其次，使用表面电极记录每条腿筋肌肉的肌电图信号在方法上是困难的，因为一些肌腹重叠，因此信号之间的串音可能很高[185］．使用肌注技术的研究克服了这一限制[127，128，149]然而，报道的结果仍然相互矛盾，可能是因为研究的运动单元较少，电极接收的输出可能不太能代表整个肌肉(与表面肌电图采集相比)。表面肌电图信号也受到肌肉相对于电极的运动的影响，这在动态关节运动中更为明显，但由于系列弹性成分的拉伸，仍然发生在“等距”(固定端)收缩中[186］．电极靠近肌腱或神经支配区可能导致肌电图信号振幅降低，这可能因收缩水平和肌肉长度而异[186，187］．因此，相邻肌肉之间信号的干扰以及双极表面电极位置的差异可能导致了研究之间记录的肌电-膝关节角度效应的显著差异。

第三，各种方法已被用于分析肌电图信号(表2而且3.)．具体来说，长度相关的变化已经使用原始[79，125，143，144，150，152，163和标准化的[127，128，130，132，137，145，146，147，149，151，154，155，156，157，162，164肌电图值(表2而且3.)．原始肌电图值比标准化肌电图值显示出更高的个体变异性，但它们允许在不同关节角度条件之间进行直接比较。肌电图信号归一化降低了个体可变性，但它高度依赖于测试类型或获得参考值的方法。许多研究者使用MVC期间获得的参考值[127，128，130，132，137，145，146，147，149，151，154，155，156，157，162，164］．这往往是推荐的标准，因为它是可靠的，更容易解释[187尽管将一个角度获得的肌电图归一化为另一个角度MVC获得的肌电图是有问题的。这可能就是为什么有些研究使用在任何角度获得的最大值作为参考值的原因[130，155，156］．进一步，如表中所示2而且3.，各研究之间的MVC测试位置不同，因此难以比较各研究之间的EMG振幅结果。替代技术也已实施，包括在特定运动范围内(屈膝75-90°)以记录的肌电图的百分比表示肌电图振幅[128]或在一系列动态等速试验中[158］．这可以更好地比较不同运动阶段之间的肌电图值，但这使得肌肉之间的比较更加困难，并且没有绕过电极下肌肉的运动问题。最后，其他人使用了膝关节屈曲运动结合内侧(SM, ST)或外侧(BFlh)旋转对抗实验者提供的手动阻力时获得的值[127］．后一种技术假设分别在SM/ST或BFlh时膝关节屈曲与内侧旋转或外侧旋转结合时观察到最大的肌电图。因此，它与上述研究中使用的其他方法有很大不同。由于用于获得不同研究间肌电图归一化值的测试对所有肌肉都不相同，并且不确定受试者是否对实验者手动提供的阻力发挥最大努力，这种归一化方法可能并不理想，使研究间比较相对困难。

可以肯定的是，从一个组成部分收集的肌电图不能被认为是整个腘绳肌群的代表。肌内肌电图最适合用于研究腿筋，特别是当试图检查特定神经肌肉隔室的激活时，尽管高密度表面肌电图阵列可能会在未来的实验中越来越多地使用，以便使用表面肌电图策略检测运动单元的发射模式。也许肌内/高密度电极和诊断成像技术的结合可能为正确识别和研究腘绳肌激活提供更精确的工具。

影响

关于每条腿筋肌肉的长度-激活关系以及腿筋肌肉之间长度-激活模式的差异的证据不一致。方法上的困难主要与肌电图测量的使用有关，但肌肉群的复杂解剖也可能是这些研究之间显著差异的原因。从更大的髋屈曲角度进行膝关节屈曲或髋关节伸展收缩往往会降低记录的肌电图活动。在髋关节角度固定的膝关节屈曲收缩过程中，观察到肌肉活动峰值的运动范围在肌肉之间是不同的。在膝屈曲90-30°时，ST、SM和BFsh的激活倾向较大，而在活动范围内，包括较短的膝关节角度(0-30°)，可以观察到最大的BFlh激活。在髋关节伸屈收缩时，BFsh的活性往往更强，因此，当髋关节屈曲或膝关节伸屈时，BFlh可能优先被激活。需要注意的是，基于肌电图的技术存在一些已确定的局限性，目前的证据表明，腘绳肌长度-激活关系与力量-长度关系不相似，因此激活在大多数情况下可能只发挥很小的作用。此外，建议在接受中范围角度的较高肌电图振幅可能直接解释该区域较大的关节扭矩的假设时谨慎，因为该肌电图峰值并不与最大的肌肉力对齐。

Torque-angle关系

力-长度和力矩臂-角度关系结合在一起产生了扭矩-角度关系，这决定了我们在任务中的表现。在自愿收缩中，通过绘制跨关节角度获得的等距扭矩或记录动态收缩期间的扭矩，形成膝关节屈曲扭矩-关节角度关系。表格5显示在各种测试条件下的峰值扭矩值的角度，如文献中报道的那样。所纳入的大多数研究支持最大髋部伸展[130，188，189，190，191，192]和膝关节屈曲[80，127，143，144，145，148，193，194，195，196，197髋部弯曲时力量增加。这可以归因于更大的臀部和膝盖腿筋力量(图。4)和臀部力矩臂(表1)，因为臀部弯曲。不论髋屈曲角度如何，最大膝关节屈曲力矩以膝关节屈曲30°为中心(表2)5)，在等距测量时，其屈曲度介于0至45°之间[79，127，130，145，149，150，152，153，154，155，158，198，199，200，201，202等速运动时的15 ~ 70°[20.，24，128，153，158，192，203，204，205，206，207，208，209，210，211，212，213，214，215，216，217，218，219，220，221)测试。

一些研究还表明，当臀部弯曲程度更高时，最大的膝关节屈曲扭矩发生在更弯曲的膝盖角度[127，144，145，206]这是有道理的，因为这将大致保持肌肉长度;也就是说，肌肉的长度而不是关节角度本身似乎决定了肌肉的力量。例如，在髋角为0°时，膝关节屈曲扭矩峰值出现在膝关节屈曲0°处，而在髋角为90°时，膝关节屈曲扭矩峰值出现在~ 45°[127，145］．因此，在力量测试中，当髋关节弯曲时，最佳膝盖弯曲角度就会转向弯曲。

为了理解实验记录的扭矩角数据和腿筋力-长度曲线之间的关系，扭矩应该用髋关节和膝关节角度的各种组合来测量，然后将数据绘制成从短到长的角度位置。一些实验研究已经提供了这样的信息[127，145］．如图所示。8［127，145]，当髋关节处于中立位(0°)且膝关节屈曲至少90°时，等距扭矩最小;当膝关节角度≤45°时，髋关节屈曲90°或120°时，等距扭矩最大[127，145］．这些结果与我们使用数学模拟的预测是一致的，它还表明，当髋关节伸展超过0°和膝关节屈曲超过90°(较短的长度)时，扭矩能力较低，而当髋关节屈曲为120°和膝关节角度为45°(较长的长度)时，扭矩能力增加。当臀部角度超过90°，膝盖完全伸展时，扭矩就会下降。通过比较实验记录的膝关节屈曲扭矩-角度数据(图;8)到转矩角(图;7)和力长度模拟结果(图;4)，双关节腘绳肌在髋关节屈曲角度为45°-90°时产生最大的等距膝关节屈曲力，而膝关节屈曲扭矩峰值出现在髋关节角度为90°和120°之间的较长长度。

膝关节屈曲扭矩通常在等速偏心强度试验中比同心强度试验中更大(评论见[183，229])。根据回顾的证据(表5)，大多数研究报告偏心试验时的峰值扭矩角在30-40°屈曲范围内，这与同心收缩时观察到的情况相似。此外，大多数研究都检查了扭矩-关节角关系的形状或峰值扭矩角，并没有报告两种收缩类型之间的差异[153，215，216，225，230］．只有两项研究证明，同心等速扭矩峰值出现在更大的膝盖屈曲角度(长度更短)，而不是峰值偏心扭矩[24，153］．因此，在两种收缩类型之间，等速膝屈肌扭矩-角度曲线的形状似乎没有差异，尽管促成力发展的机制是依赖于收缩的[183］．

使用电阻式测功机评估跨肌肉长度的扭矩产生并不是没有限制的[231，232］．几位作者报道的一个共同观察结果是，在最大屈曲收缩时，峰值扭矩的角度有相当大的个体可变性，特别是在膝盖屈曲角度为0°和45°之间[127，130，145，198］．这种可变性归因于方法上的局限性，如参与者的动机水平和峰值扭矩角测量的低可靠性[22］．根据审查的证据，扭矩-角度关系的形状也可能受到每个影响扭矩-角度关系的单个因素的个体间变异性的影响，即主动和被动力发展，力矩臂，神经激活和个体肌肉结构。等速测功机在方法上的局限性，如重力和惯性对不同关节角度扭矩的影响，也已得到认识[229，232］．例如，在等速运动的初始阶段和结束阶段，膝盖会加速和减速[233］．在大多数情况下，由于惯性对记录的扭矩测量的影响，这些数据不被考虑在内。因此，膝关节伸展和屈曲附近的关节运动部分可能不能用扭矩-关节角关系表示。

影响

本综述的目的之一是确定用于筛查运动员力量缺陷的运动测试方案是否覆盖了腿筋的全部操作长度。早期研究表明，有腿筋损伤病史的人在低速同心收缩时，其峰值扭矩的角度会向更大的膝关节屈曲角度转移[207，208，209］．然而，最近的研究结果喜忧参半。例如，一些研究报告说，腿筋损伤后的峰值扭矩角度的偏移仅发生在偏心收缩期间[24，204]，另一项研究发现这种变化发生在等距收缩期间[202]，以及Correia等人。[224]在同心或偏心测试中没有观察到位移。在收缩过程中使用扭矩-关节角关系来检测相对于典型人群的腿筋肌肉功能障碍的个体，已在其他地方讨论过[22］．尽管如此，这些研究使用了膝屈肌强度测试方案，包括坐位(髋关节角度90°)和膝盖运动90°范围的等距或动态膝关节屈曲。这个范围不包括双关节腘绳肌的全部操作长度，但确实对应于一个不太理想的扭矩发展范围。7)，同时处于力发展的最佳范围内(图;4)．据我们所知，当强度测试以不同的臀部位置(俯卧或屈曲臀部> 90°)进行时，是否会发生这种移位尚不清楚。

典型的膝关节屈曲力量测试方案包括坐位(髋关节角度90°)的等距或动态膝关节屈曲，而膝关节屈曲力量测试很少在髋关节角度> 90°时进行(表2)5)尽管膝关节屈曲扭矩可能会随着髋部的弯曲而增大。相反，在最小程度或没有髋屈曲~ 0°的情况下进行的力量测试(例如俯卧位或北欧式运动中的腿部弯曲)将对应于膝关节屈曲扭矩产生的较不理想的范围(图2)。7)．然而，如表所示5在美国，典型的等速同心、偏心或等距强度测试将在膝关节屈曲30-40°的范围内提供更大的扭矩值。因此，如果同一测试用于检查两条腿，腿间扭矩-关节角关系的差异可能被强烈认为是腿筋功能改变的指示。

在这篇综述中提出的另一个问题是，关节扭矩-角度关系的变化是否反映了每个个体腿筋肌肉特性的变化。根据我们的模型预测(图。4)和对已发表的力矩臂和激活数据的检查(见前几节)，在坐姿进行典型的90°膝关节屈曲强度测试时，SM在较大的膝关节伸展时对关节扭矩的影响更大，而ST在较大的膝关节屈曲时增加了突出度。BFlh倾向于在更大的扩展角度表现出比ST更大的扭矩，但它主要在中程角度被招募。在目前研究的限制范围内，人们可能会得出这样的结论:峰值扭矩向更小的膝关节屈曲角度的转移可能主要反映了SM的减少，其次是BFlh对扭矩的贡献。

由于力矩臂和激活的影响，产生扭矩的最佳范围发生在较长的肌肉长度(图2)。7，8)大于相应力的最优范围(图;4)．这影响扭矩-关节角关系，但它取决于测试过程中的髋关节位置。例如，在腿部弯曲过程中，力和扭矩发展的最佳范围几乎重合(从45°到0°弯曲)。在坐姿的阻力性膝关节伸展练习中，扭矩输出往往发生在膝盖角度0°到45°，即使力发展的最佳范围发生在更弯曲的关节角度。在臀部占优势的任务中，包括早安锻炼的后期降低阶段[98]，其中髋关节屈曲高达80°，膝盖只是轻微屈曲，腿筋在次最佳长度下运行，以产生髋关节扭矩。从理论上讲，需要动态髋屈曲45°到120°和膝关节伸展45°到0°组合的运动可能提供更理想的运动刺激。这与研究结果相一致，研究表明，长时间的训练比短时间的训练会导致更大的肌肉肥大[234]并与最近推荐的腿筋运动选择相一致[19］．

限制

在本论文中，矢状面力，力矩臂和关节扭矩被检查。当矢状面运动与其他平面运动相结合时，腿筋力-长度关系可能会改变(胫骨[127]或臀部旋转[173)。此外，未考虑髋关节和膝关节同时运动时腘绳肌的双关节功能和收缩速度的影响。重要的是，建模数据是从具有代表性的男性个体的几个典型肌肉驱动模型中提取的[附加文件显示了更详细的信息(参见附加文件1)]。这些提供了一个指示的力量长度模式的腿筋，但他们不能推广到所有个人。从其中提取数据的数学模型也被创建来模拟行走或跑步，因此改变输入数据来优化模型只在这种情况下进行。在其他任务上完成的优化可能会产生不同的输出，尽管这还有待确定。此外，力和扭矩的预测有一些局限性，例如它们是特定于作为输入的尸体数据集，它们在预测肌腱松弛长度的变化时显示一些错误[50]及部分肌肉的力臂长度[51]，它们可能无法解释短距离肌肉僵硬或历史依赖性力变化[54］．这些错误可能会影响力的预测[235］．从正在进行的研究中更深入地了解这些问题，可能会使我们对未来分析得出的结论更有信心。

我们回顾了近100个实验研究，并使用5个模拟模型来解决与腿筋功能有关的5个问题。关于第一个目标，只有两项研究详细描述了人类腘绳肌内肌节或纤维的长度-张力特性。利用这些信息和模拟输出，我们观察到力产生的最佳范围从90°屈曲髋关节和70°-80°屈曲膝关节到45°屈曲髋关节和10°-30°屈曲膝关节。由于肌肉结构的差异，BFlh和SM通过髋关节和膝关节的大部分活动范围贡献更大的力量，而ST产生更小的力量，具有更平坦的主动力-长度关系。

关于力矩臂对腿筋功能的影响，现有文献表明，腿筋的最大力矩臂在臀部大于膝盖，因此在给定的肌肉缩短长度和速度下，肌肉往往更倾向于在臀部发力，但在膝盖产生更大的关节旋转和角速度。长纤维ST具有比SM和BFlh更长的力臂，部分减轻了由于其更小的PCSA而减少的力，但也降低了其其他巨大的偏移潜力。此外，由于SM和BF的力臂较短，它们可能比st具有更好的弹性能量存储-再利用条件，因此力臂差异倾向于减少腿筋组件之间的功能差异，这些差异仅根据它们的结构而存在。

我们还检查了肌肉激活如何影响腿筋扭矩-角度关系。虽然有超过35项实验研究详细描述了腘绳肌的“激活长度”模式，根据肌电图估计，报告的结果存在很大的可变性。这种可变性可能是由于与数据采集相关的方法学因素，但也可能是由于不同个体使用的激活策略的差异。在这些限制范围内，髋关节屈曲角的增加似乎会降低所记录的肌电图活动。在膝关节屈曲收缩过程中，ST、SM和BFsh的肌电图活动倾向于从中等膝关节屈曲角度增加到较大膝关节屈曲角度，而最大的BFlh活动可以在运动范围内的任何地方观察到，包括较短的膝关节角度(0-30°)。在大多数测试条件下，腘绳肌的长度-激活关系与力-长度关系并不同步，因此激活作用可能只起到很小的作用，主要是在较短的长度下。使用先进技术进行更详细的研究可以更好地了解肌肉的真实激活特性以及激活对扭矩-角度关系的贡献。

最大的髋关节伸展和膝关节屈曲扭矩随着髋关节的屈曲而增加，而最大的膝关节屈曲扭矩发生在膝关节屈曲角30°左右。典型的膝关节屈曲测试包括膝关节在坐姿下的屈曲和90°膝关节运动范围，并不能覆盖腿筋的全部操作长度，并且对应的扭矩发展的最佳范围较小。从臀部角度> 90°进行膝关节屈曲练习可能会产生更大的扭矩，而在典型的俯卧或仰卧位练习中，腿筋在一个不太理想的扭矩发展范围内工作。由于活化、结构和力矩臂等因素的影响，确定了最优范围转矩与相应的范围相比，发展转向更长的肌肉长度(更弯曲的臀部和延伸的膝盖)力发展。此外，可以认为SM在膝关节较大的伸展时对关节扭矩的影响更大，而ST在膝关节较大的屈曲时增加了突出度。BFlh倾向于在更大的扩展角度比ST贡献更大的扭矩，但它主要是在中程角度招募。

在日常活动中，如走路或坐下，腿筋似乎在其力-长度关系的上升肢体上运作，而膝关节屈曲练习，臀部角度为45-90°，可以促进更理想的力生成。如果刺激被认为是通过高力产生而优化的，那么需要结合动态髋屈曲45°到120°和膝关节伸展45°到0°的运动可以提供更优的运动刺激。在最佳长度进行的力量练习中，SM和BFlh也会比st产生更大的峰值力(或对扭矩的贡献)。重要的是，在短跑等活动中，肌肉在上升肢体和其力-长度关系的平台上工作得更高，尽管在一些人在摆动后期(恢复后期)臀部处于屈曲状态时大幅伸展膝盖时，它们可能在下降肢体上工作得更高;因此，肌肉应该主要在接近最佳长度的位置工作。

在这项研究中产生或分析的所有数据都包含在这篇发表的文章中。

BFlh:

股二头肌长头

BFsh:

股二头肌短头

SM:

半膜肌

圣:

半腱肌

肌电图:

肌电描记术

PCSA:

生理截面积

核磁共振成像:

磁共振成像

不适用

这个项目没有得到研究支持。

作者及隶属关系

1. 塞萨洛尼基亚里士多德大学塞雷斯体育与运动科学系神经力学实验室，塞雷斯TEFAA, 62100，希腊塞雷斯

   Eleftherios >

2. 伊迪丝考恩大学医学和健康科学学院人的表现中心，澳大利亚俊达鲁普，6027

   安东尼·j·布拉泽维奇

贡献

EK发起项目，进行文献检索和数据分析，并起草工作。AB参与了搜索策略和数据可视化的形成，并对工作进行了批判性的修改。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

相应的作者

对应到Eleftherios >．

伦理批准并同意参与

由于本研究是对可公开获取的信息的叙述性回顾，因此不需要伦理批准。

发表同意书

不适用。

相互竞争的利益

作者宣称他们之间没有利益冲突。

出版商的注意

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