促进植物生长的根际细菌(PGPR)可能通过改善植物生长和/或植物对非生物胁迫的耐受性来促进作物的可持续生产。土壤盐度限制了作物的产量，是现代农业的主要问题之一，尤其是在越南等受气候变化严重影响的国家。目前，只有少数报道对越南当地分离的PGPR进行了研究假单胞菌．因此，我们的研究旨在分离和确定一个特定的区域假单胞菌并评价了该菌株对种子萌发、促生长和基因表达的影响拟南芥在盐胁迫下。
的假单胞菌命名为PS01，分离自越南本脱省玉米根际。该菌株被鉴定为属假单胞菌putidasubclade。假单胞菌PS01可提高种子发芽率拟南芥种子在150mm NaCl中。答:芥植物接种假单胞菌PS01在225 mM NaCl的盐胁迫条件下存活，而未接种的植株在200 mM NaCl以上全部死亡。与应激耐受性相关的基因转录水平仅显示LOX2上调了，什么时候APX2而且GLYI7与未接种的对照相比，接种的植株中降低了。反过来,RD29A而且RD29B在他们的表达式配置文件中没有显示出任何显著的变化。
土壤盐度是一个普遍存在的问题，它限制了世界各地的作物产量和种植，包括越南的湄公河三角洲[1］．盐度会导致离子失衡，并在植物体内产生高活性氧，从而导致离子毒性和氧化应激[2，3.］．这进而导致植物生长抑制、发育缓慢、衰老和死亡。几十年来，为了提高植物的耐盐性，人们广泛研究了几种策略，如使用化肥、传统育种和基因工程[4］．植物促生菌(PGPR)的应用是提高盐渍土壤作物产量最有前途的替代方法之一[2，4，5］．各种耐盐PGPR包括氮螺旋菌，伯克霍尔德菌，根瘤菌，假单胞菌，醋菌属而且芽孢杆菌已成功应用或测试在盐胁迫下促进植物生长[6，7］．荧光假单胞菌被认为是评估有益植物-细菌相互作用的重要模型，包括在非生物胁迫下促进植物生长[8，9］．接种植物假单胞菌发现通过减少有毒离子的吸收、诱导系统抗性、产生植物激素、增加养分吸收和建立根定殖来缓解盐度对植物发育的影响[10，11，12，13，14］．假单胞菌植物的耐盐性主要在生理和生化水平上进行研究。然而，关于植物盐反应基因在相互作用过程中的转录变化，我们知之甚少[14］．
为了应对盐胁迫，植物的早期反应包括合成ROS清除物、ROS解毒和ABA信号[15，16，17］．乙二醛酶途径降解甲基乙二醛，是主要的解毒途径之一[18］．在ABA响应中，表达RD29(对干燥反应)基因包括RD29A而且RD29B是由盐胁迫引起的[19］．PGPR可通过增加抗坏血酸过氧化物酶(APX)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶等酶的表达，显著增强植物抗氧化活性，从而保护植物免受盐毒性[16，19，20.］．有趣的是,答:芥用PGPR接种，如伯克phytofirmansPsJN和肠杆菌属spp. EJ01对盐胁迫的耐受性增强，这涉及到与早期应激反应相关的基因的转录变化[16，19］．
有必要鉴定可用于区域作物的本地微生物菌株，作为潜在的植物生长促进剂，以获得理想的产量[21］．原生PGPR的应用将为地域性作物提供更多的优势，因为PGPR易于适应当地环境条件，并增强植物-微生物的相互作用[22］．在之前的研究中，我们成功地分离和鉴定了一些假单胞菌可促进越南植物生长的植物[23］．因此，在本研究中，我们旨在分离a假单胞菌可以提高盐胁迫耐受性的菌株，并研究其潜在的分子机制。
从玉米中分离到根状细菌(玉米l)越南本特省根际采集。土壤悬浮液是通过在磷酸盐缓冲盐水中以180转/分钟的速度震动根系和粘附的土壤获得的。连续稀释悬浮液，铺于King 'B培养基(KB) [24]， 30°C孵育24小时。取单个菌落，在固体KB上重新培养几次，以获得纯培养物。荧光的存在假单胞菌在紫外光下进行检查。用不同浓度的NaCl(0 ~ 10%)培养菌株，评价其耐盐性。
表型方面，根据Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology的形态学和化学分类学特征对菌株进行鉴定。对于基因分型，使用Wizard基因组DNA纯化试剂盒(Promega, USA)提取和纯化细菌基因组DNA。用通用细菌引物27F和1492R PCR扩增16S rDNA(附加文件)1:表S1) [25］．PCR产物测序后用BLASTn进行分析，鉴定菌株属。同时，一个碎片rpoD用引物rpoD 70F和rpoD 70R对基因进行扩增1:表S1) [26，27］．亲缘种和属的序列从GenBank中获得。使用ClustalX进行多个序列比对;采用邻居连接法进行系统发育分析。系统发育树用MEGA version 6软件构建[28］．
以确定细菌是否对种子萌发有影响拟南芥在正常和生理盐水条件下，无菌和同步的种子接种细菌悬液(106CFU/ml)，或MgCl2作为对照或非促生长菌株的溶液大肠杆菌DH5α作为阴性对照，并在固态、半强度Murashige和Skoog培养基(MS½)上萌发，加或不加150 mM NaCl。将平板放置在22°C的生长室中，光周期为16/8小时(明/暗)。播后4 d (DAS)测定种子发芽率。
研究…的效果假单胞菌PS01上拟南芥在不同NaCl浓度下，4天大的幼苗转移到添加不同浓度盐的固体MS½中。将平板垂直放置在22°C的生长室中，光周期为16/8 h(明/暗)。7 d后测定植株存活率。
在单独移植到MS½或添加150 mM NaCl 24小时后，对幼苗进行RNA提取。使用Trizol (Invitrogen™，USA)方法获得RNA。RT-PCR使用Luna Universal One-Step RT-PCR试剂盒(New England Biolabs, USA)进行。PCR引物见附加文件2:表S2。相对转录水平(RTL)通过归一化计算ACT2RTL = 2∆∆Ct，其中∆∆Ct =∆Ct(基因)−∆Ct(ACT2)．所有试验均进行了3个生物重复和2个技术重复。
对于处理间的比较，采用Graphpad Prism 7.0进行方差分析。
从玉米根际分离到17株根际细菌。耐盐性能测试结果表明，在17个被测菌株中;只有命名为PS01的分离株在8% NaCl的存在下能够生长3.:图S1)。从其生长曲线来看，PS01菌株的最佳生长温度为30℃。形态学和化学分类学分析显示，PS01为棒状，革兰氏阴性，需氧，不形成孢子，过氧化氢酶阳性和氧化酶阳性，在365 nm紫外光下荧光(附加文件)4:图S2)。对16S rDNA进行BLAST比对GenBank，发现PS01最相似假单胞菌在本属植物中rpoD基因被认为是基因系统发育的最佳生物标志物之一，其与16S rRNA基因具有良好的相关性[26，27，29，30.］．因此,rpoD在我们的研究中用来鉴定PS01。的系统发育树rpoD基因提示PS01属于假单胞菌putidasubclade(无花果。1)．
系统发育树rpoD基因序列假单胞菌PS01、相关假单胞菌菌株和固氮菌chroococcum．的序列假单胞菌PS01的相似性为99%假单胞菌taiwanesis菌株(GenBank登录号HE577796.1)。自举值是从1000个重复中推断出来的。分支长度表示为系统发育距离
试验PS01是否能提高种子的发芽率答:芥，在MS½介质加150 mM NaCl或不加150 mM NaCl中检测其效果。我们观察到，与对照相比，接种ps01的种子在150 mM NaCl处理下的发芽率显著提高。PS01-treated答:芥种子的发芽率为30.7%，而对照组的发芽率仅为9.5%(图2)。2a).但在MS½中，接种种子与未接种种子的种子发芽率没有显著差异，说明PS01处理对种子发芽率没有影响答:芥在正常条件下萌发。
假单胞菌PS01增强拟南芥在高盐浓度下萌发和存活。未接种、接种DH5α和接种PS01的发芽率拟南芥种子单独置于MS½培养基中，加入150 mM NaCl (一个)．未接种、接种dh5 α和接种ps01的植株在添加不同NaCl浓度的培养基上的存活率(%)(b)．数据以每次处理至少30粒种子或植株的平均值±标准差表示。实验重复了至少三次，得到了类似的结果。**， ***， ****表示两种处理(对照与ps01 -接种)p值分别< 0.01，< 0.001和p < 0.0001的显著差异
研究了NaCl和PS01对答:芥体外耐盐性，在添加了75 ~ 225 mM NaCl的培养基上，评价了接种和未接种ps01的植株的存活率(%)。在转移到盐胁迫培养基的第7天，拟南芥观察幼苗并拍照以确定存活植株的数量。
PS01根定殖被证明可以增加暴露在75 ~ 225 mM NaCl盐浓度下的植物的存活率(附加文件)5:图S3)。例如，所有接种了PS01的植株都能在175 mM NaCl处理下存活，而对照组只有30-40%(图4)。2b).这些结果表明假单胞菌PS01可能增强答:芥盐胁迫下的生存。
目的:探讨ps01诱导植物耐盐性的分子机制拟南芥，一些与早期盐胁迫反应相关的基因，如ROS清除(APX2)、排毒(GLYI7)， ABA信号(RD29A而且RD29B)和JA合成(LOX2)进行RT-PCR定量分析。这些基因的基因表达谱来自4个不同的样品:接种或未接种PS01的幼苗，在MS½中单独生长或转移到添加150 mM NaCl的MS½中生长。
盐胁迫24 h后，所有5个基因的转录表达均显著高于对照(仅在MS½上生长的幼苗)。分析显示没有差异RD29A而且RD29B在NaCl处理下ps01接种苗和未接种苗的表达。相比之下,LOX2在盐胁迫下，接种ps01的植株表达上调APX2而且GLYI7显著下调(图;3.)．
植物非生物胁迫响应基因的基因表达分析拟南芥苗接种假单胞菌转盐胁迫24 h后的PS01。的转录水平RD29A，RD29B，LOX2，APX2而且GLYI7接种和未接种的ps01答:芥仅在MS½中生长或转移到添加150 mM NaCl的MS½中生长的幼苗。试验设3个生物重复(*)和2个技术重复(**)，结果表明，150 mM NaCl与150 mM NaCl + PS01接种处理之间差异极显著(p值分别< 0.05和p < 0.01)
PS01是第一个假单胞菌在越南分离的菌株，减轻了盐度对植物生长的影响。PS01属于假单胞菌putida的子分支rpoD基因树(图1)，与…密切相关的p . taiwanensis(GenBank登录号HE577796.1)。有趣的是,p . putida已经知道可以减少盐度对发芽和植物生长的不利影响[7，31］．
在这项研究中，假单胞菌PS01提高了种子的发芽率答:芥在盐胁迫介质(MS½加150 mM NaCl)上。与以往重点研究细菌对植物生长的影响相比，其萌发过程加快，萌发周期也延长[32］．例如,p . putidaR4和p . chlororaphisR5对NaCl胁迫的响应能力分别提高了64%和73% [7］．相比之下,假单胞菌spp. PDMZnCd2003对水稻萌发有负向影响，幼苗茎长和根长减少[33］．我们已经证明PS01有助于提高盐胁迫耐受性答:芥幼苗。在盐胁迫条件下，转录水平升高GLYI7而且APX2接种PS01的苗的生长速率低于未接种的苗。在植物的非生物胁迫反应中，乙醛酶可以被认为是一种警报[34］．反过来，抗坏血酸过氧化物酶催化H2O2在H2的下调GLYI7而且APX2提示接种PS01可以降低植物的胁迫水平。因此，接种植物在盐胁迫下存活的机制可能与其他分子途径有关。另外，正如最近的报道所示，细菌产生的生物膜可能有利于植物在胁迫条件下的生存，其中细菌胞外多糖(EPS)和生物膜的形成通过减少钠来刺激盐胁迫下植物的生长+被植物吸收[20.，35］．然而，EPS的产生或其他可能的机制参与ps01介导的植物耐盐性还需要进一步的验证。
茉莉酸盐(JA)是盐胁迫反应的积极调节因子，在植物受到胁迫时迅速积累[20.，36］．LOX2编码脂氧合酶，脂氧合酶是JA合成途径的重要组成部分[37］．与未接种苗相比，幼苗对盐胁迫的响应增加LOX2本研究中PS01接种苗的表达与Cho et al.[14]和Poupin et al.[38]一致，他们也报道了PGPR如绿假单胞菌O6而且伯克phytofirmansPsJN通过增加JA途径调控的防御基因的表达来介导对非生物胁迫的系统性抗性[14，38］．为了阐明这一途径，我们将分析接种PS01的植物在不同生长阶段的表型变化、转录谱和盐胁迫下的时空响应。
我们的研究表明假单胞菌PS01可以提高拟南芥盐胁迫下种子萌发及成活率。
虽然PS01-拟南芥互作增强植物耐盐性的机制尚未完全发现，但本课题组正在开展进一步的研究，包括PS01的全基因组分析和转座子突变文库筛选，以及接种该分离物的植物的长期转录组分析，为这种互作提供新的见解。PS01将在盐胁迫下接种于玉米，并有望作为一种生物肥料进行开发。
abscisicacid
ascorbateperoxidase
拟南芥
播种后天数
胞外
Glyoxalase I
Jasmonate
国王可能中
脂氧合酶2
半强度Murashige和Skoog中
plantgrowth-promoting rhizobacteria
假单胞菌PS01
实时聚合酶链反应
相对于干燥A
相对干燥B
活性氧
相对转录水平
超氧化物歧化酶
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TNC, BTHT和mth设计了本研究，进行了实验，分析了数据并撰写了手稿。LVB审查了文献并向跨国公司提供了技术援助。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。
我们要感谢Stéphane Mari博士(BPMP蒙彼利埃，法国)的提供拟南芥Col-0种子。我们也感谢Tran Hong Nha Nguyen博士(越南科学大学)，Tuan Minh Tran博士(南洋理工大学，新加坡)和Ngoc Bui博士(H. Lee Moffitt癌症中心分子肿瘤科，坦帕，佛罗里达州)对本文的批判性阅读，编辑和宝贵的建议。
作者宣称他们之间没有利益冲突。
支持本文结论的数据包含在本文及其附加文件中。
不适用。
不适用。
本研究由越南国立大学胡志明市分校资助，资助号为C2018-18-19。世界科学院(TWAS)资助了16-142 RG/BIO/ AS_I-FR3240293339号研究资助项目下的设备和出版费用。资助机构在设计、收集、数据分析、解释和报告数据或撰写手稿方面没有任何作用。
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引物用于扩增16S DNA和rpoD基因。
本研究中使用的RT-PCR引物列表。
的增长假单胞菌不同NaCl浓度:0% (A)、2% (B)、4% (C)、6% (D)、8% (E)、10% (F)时TSB介质PS01的变化。
假单胞菌PS01在King’s B介质上的菌落(A)和紫外光下荧光菌落的显示(B)。图B以365 nm为激发波长拍摄。革兰氏染色假单胞菌PS01细胞(C)。
NaCl和PS01对答:芥不同NaCl浓度下的体外耐盐性。徵答:芥生长在添加了NaCl 0 mM (A1)， NaCl 75 mM (A2)， NaCl 150 mM (A3)，175 mM (A4)， 200 mM (A5)， 225 mM (A6)的MS½上。答:芥接种大肠杆菌生长在添加了NaCl 0 mM (B1)， NaCl 75 mM (B2)， NaCl 150 mM (B3)， 175 mM (B4)， 200 mM (B5)， 225 mM (B6)的MS½上。答:芥接种在添加了NaCl 0 mM (C1)、NaCl 75 mM (C2)、NaCl 150 mM (C3)、175 mM (C4)、200 mM (C5)、225 mM (C6)的MS½上生长的PS01。照片中的白条对应1厘米。
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朱廷恩，陈，朱廷恩，范·布伊，李。et al。促进植物生长的根瘤菌假单胞菌PS01诱导耐盐性拟南芥．BMC Res Notes12， 11(2019)。https://doi.org/10.1186/s13104-019-4046-1
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