阿拉斯加雪橇犬品种组成和性能增强的遗传解剖

背景

阿拉斯加雪橇犬提供了一个难得的机会来研究一个犬种的发展，完全基于性能，而不是外观，从而将该犬种与大多数其他犬种区别开来。一些成熟的品种，其中许多被美国养犬俱乐部(AKC)认可，已被引入雪橇犬种群，以提高比赛成绩。我们使用分子方法来确定用于开发成功的雪橇犬系列的构成品种，并在此过程中确定了特定性能相关行为的品种起源。

利用跨越犬类基因组的96个微卫星标记，对199只阿拉斯加雪橇犬进行了基因分型。这些数据与141种相似基因型纯种犬的数据进行了比较。雪橇犬的品种组成评估基于各种性能表型，包括速度、耐力和职业道德，并根据种群结构进行数据分层。

结果

我们观察到阿拉斯加雪橇犬具有独特的分子特征，遗传特征足以识别用于冲刺和距离的狗。在评估现有品种的贡献时，我们发现阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇的贡献与耐力的增强有关;指针和萨卢基与提高速度有关，安纳托利亚牧羊犬表现出对职业道德的积极影响。

结论

我们已经建立了阿拉斯加雪橇犬的遗传品种档案，确定了短跑犬和长距离犬之间的档案差异，并建立了与增强性能属性相关的品种。这些数据为绘图研究奠定了基础，这些研究旨在寻找与高性能阿拉斯加雪橇犬运动属性相关的基因。

“阿拉斯加雪橇犬”是公认的北方犬种血统。它们是专门用来在北极地区拖着满载货物的雪橇的工作犬[1，2］．多年来，在北方冰雪覆盖的气候条件下，它们一直是人类的主要交通工具、保护工具和伙伴。事实上，19世纪末到20世纪初被称为“雪橇犬的时代”，因为该品种在极地探险和阿拉斯加淘金热的繁荣中占据主导地位。3.］．随着北方气候条件下的现代交通方式的普及，阿拉斯加雪橇犬的受欢迎程度有所下降，但在20世纪30年代末，随着雪橇犬比赛的诞生，阿拉斯加雪橇犬的受欢迎程度又重新被发现。2，3.］．伴随着这种重生的是从工人阶级的狗向高表现运动员的转变。虽然美国养犬俱乐部不承认它们是一个独特的品种，但它们行为的一致性导致它们被非正式地称为“品种”。这项研究的长期目标是了解与阿拉斯加雪橇犬的遗传遗传和精英运动表现相关的遗传基础。

阿拉斯加雪橇犬由几种不同的血统组成，适合不同的比赛风格(长距离或短距离)[4- - - - - -6]，我们假设每一个都有一个独特的品种组成。因此，我们试图确定与特定任务专长相关的品种组成概况。这些品种的鉴定不仅为旨在寻找潜在基因的全基因组关联研究(GWAS)奠定了基础，而且从理论上可以解释为什么引入某些品种可以提高阿拉斯加雪橇犬的性能特征，而其他品种已经从今天的雪橇犬的基因组成中消失了。

阿拉斯加雪橇犬的独特之处在于，它不局限于尺寸或外观的品种标准，因为大多数akc认可的品种。相反，它们是一只混合品种的狗，具有北方品种的血统，目前在雪橇犬比赛中表现出色。这种运动能力的选择产生了特定体质的狗。它们以快速、高效的步态、拉力和耐力而闻名。体重，平均55磅，和毛的密度，取决于比赛风格，地理位置，血统，和杂交纯种线(图1）.

短跑和长距离雪橇狗比赛在比赛中穿越的距离和完成的速度方面有很大的不同。长跑比赛包括持续数天的数百英里的比赛，如育空竞速和亚北极冬季超过1000英里的艾迪塔罗德竞速。7，8］．短跑比赛更类似于田径比赛，有多个比赛项目，由狗队的规模决定。8，9］．这些比赛风格的极端差异，从一天30英里到不到十天1000英里，导致阿拉斯加雪橇犬种群内部的分歧，这是基于耐力和/或速度的基本生理运动属性，以及“职业道德”，这包含了动物的表现欲望。在这项研究中，我们定义了纯种犬的特征，这些特征导致了阿拉斯加雪橇犬在速度、耐力和职业道德方面的差异。

样品收集

从8个“高性能”比赛犬舍中抽取了199只阿拉斯加雪橇犬。“高性能”冲刺犬舍是指那些在国际雪橇狗比赛协会冲刺比赛中名列前25%的狗。9年度积分排名。高性能距离犬舍是指那些在连续两年进行样本收集的育空Quest或Iditarod比赛中，主要团队的成绩在所有竞争对手中排名前15%的犬舍[7，8］．从短跑比赛犬舍中抽取的阿拉斯加雪橇狗中，有90%是8只狗参加的公开比赛，其余10%是6只狗参加的比赛。这样做是为了保持样本狗的一致性，它们正在根据各自的比赛风格在相似的速度和距离条件下接受训练和比赛。

在采集血液之前，所有的主人都签署了一份知情同意文件，符合NHGRI动物护理和使用委员会的规定。在3- 5ml EDTA或ACD管中从头静脉采集全血样本。在狗的家狗场对狗进行了取样。纯种狗在akc批准的活动中取样。样品在提取前保存在4°C，由Health Gene(加拿大多伦多)或RX Bioscience(美国马里兰州罗克维尔)使用标准蛋白酶K/苯酚提取方法分离基因组DNA。DNA样本去掉标识符，进行数字编码，并在-70°C下进行长期存储。我们收集了每个样本个体的详细谱系，并将其输入我们的数据库。

除了阿拉斯加雪橇犬之外，我们还试图扩大我们的纯种犬的参考数据集，以用于比较研究。为此，44只纯种狗，代表9个AKC品种;日本Chin犬、西藏西班牙猎犬、安纳托利亚牧羊犬、Briard犬、瑞典vallhune犬、约克夏梗、德国平切犬、哈瓦那犬和英国施普林格西班牙猎犬被采样，这些数据被添加到现有的132个品种的数据集中[10］．正如我们之前所做的那样，只有没有共同祖父母的狗才被选中进行分析[10，11］．8个新品种由5个不相关的个体代表，而德国平切犬品种由3个代表。抽血和样品制备已在前面描述[10，11］．

绩效评级

雪橇犬在三个方面的表现上进行评级:速度、耐力和职业道德，使用之前为短跑和距离的不同比赛风格指定的标准。9］．性能表型和评级标准由我们中的一位(H.H.)定义，并由五位专业和独立的狗拉雪橇师进行评审。在短跑和距离测试中，挑选了五名优秀选手进行详细研究。此外，我们还包括了5名在每个类别中表现一直很差的人，而短跑比赛类别中分别只有3名、2名和4名代表可用于低速、耐力差和职业道德差。长跑运动员中只有4人被认为职业道德较低。优秀和表现差的狗在比赛风格中相互比较。由于涉及到极端的距离，每只远距离狗在一年中只被评分一次。在整个训练和比赛赛季(大约7个月)，每周对冲刺犬进行评分，以评估一致性。然而，在4月份收集的分数，在赛季结束时的巅峰表现，被用于分析。这些表现分数反映了狗狗全年的整体表现。 Weekly scores for the sprint dogs were compared to the final score given to monitor consistency.

速度被定义为一只狗成功保持团队必要速度的能力。如果一只狗能够保持团队的速度，那么它就被评为第一;冲刺犬为18-25英里/小时，长跑犬为8-12英里/小时;如果无法保持所需的速度，则排名第二。速度是基于研究中所代表的狗舍的性能水平。

耐力被分成了三个等级;狗在良好或糟糕的状态下能够跑完要求的里程(分别为1级或2级)，或者它们无法完成要求的里程(3级)。冲刺犬的里程要求为8-30英里，长距离雪橇犬的里程要求为991- 1150英里，并根据比赛长度要求设定。

最后一个特征，职业道德，是基于狗的意愿，并由狗在整个跑步过程中拉雪橇的“努力”来定义。努力程度是由狗对自己的牵引线施加的张力决定的。拖线是狗的挽具连接到连接队伍和雪橇的主线上的点。评分采用了三层体系(图2）.得分为1的狗狗表现出了最强的努力，在整个跑步过程中都保持着持续的拉力。得分2的狗在整个比赛中偶尔会紧张，但保持了团队的速度。表现最差的运动员得分为3分，在整个比赛过程中没有表现出紧张，但可以胜任速度和里程。由于受伤的影响，狗在排名中没有受到惩罚。

微卫星基因分型

使用从所有狗身上分离的DNA对96个先前描述的基于微卫星的标记进行基因分型[11］．来自程序STRUCTURE的聚类算法被用于区分犬种以及建立阿拉斯加雪橇犬的品种组成。本研究包括132个先前基因分型品种(5只/品种)的数据[10，11]以及《方法》中所述的9个新品种，共141个纯种品种。

199只阿拉斯加雪橇犬用相同的96种基于微卫星的标记进行了基因分型。这其中包括来自4个短跑比赛犬舍的116只狗和来自4个长距离比赛犬舍的83只狗。为了最大限度地提高测试犬种的数量，在所有8个犬舍中选择了均匀分布的狗，它们的祖父辈不相关。狗也被挑选出来，这样表现好的狗和表现不好的狗数量大致相等。

微卫星标记的PCR扩增使用的方案与以前发表的类似[11]，但进行了少量修饰:1.0 mM dNTP’s 1 μl, 10 μM正向和反向引物0.1 μl ~ 0.2 μl, 50 mM MgCl 0.0.15 ~ 0.42 μl, 0.05 μl TaqGold, 1 μl 10× TaqGold缓冲液，0.1 μl 10 pmol/μl M13引物与6FAM、VIC、NED或PET荧光染料(ABI)共价连接，5ng基因组DNA。扩增在95°C进行10 min，然后在94°C进行30秒，55°C或58°C进行30秒，72°C进行30秒，然后在72°C进行10分钟。样品在15 pmol的GeneScan-500LIZ尺寸标准(ABI, Foster City, CA)的Hi-Di甲酰胺中变性。所有样品分别在96孔板或384孔板上进行测试，并在ABI 3730×l毛细管电泳装置上进行阳性和阴性对照。基因型采用GeneMapper 4.0 (ABI)进行命名。所有基因分型呼叫都与阳性对照进行手动检查，以确保一致的等位基因分型。

人口结构统计分析“，

基于等位基因频率模型，在2万次迭代后，使用程序structure在10万次迭代中评估种群结构[12- - - - - -14］．K表示在每次聚类运行期间分配的总体数量。每次试验重复5次，根据品种隶属度手动确定种群，然后在所有试验中取平均值。纯种犬和阿拉斯加雪橇犬的种群代表在祖父母一代中是不相关的。最优的5只狗被选为代表阿拉斯加雪橇犬的血统，然而，在少数情况下，只有两只狗可用，因此都被使用。这些数字与Parker等人建立的聚类分析中代表AKC品种的狗的数量一致[10，11］．每个个体代表性雪橇犬的种群聚类值被平均为特定雪橇犬种群的整体品种组成。对阿拉斯加雪橇犬和纯种犬的30个数据集进行了聚类分析，以确定种群代表、品种组成概况和祖先起源(附加文件)1:表S1)。这些数据集通过对来自短跑和长跑犬舍的狗进行分组、个体狗的表现排名以及所代表的家养品种的数量而有所不同。一个由42只冲刺犬和42只长跑犬组成的特定数据集被用于分析所有阿拉斯加雪橇犬的种群结构。阿拉斯加雪橇犬的种群代表是通过从84只不相关的狗中选择5只种群成员来确定的，这些种群成员在种群内的种群得分≥0.9。在确定代表用于总体结构的每个数据集的个体时，性能不是一个因素。

品种组成

使用先前定义的基于微卫星的标记来识别阿拉斯加雪橇犬的组成品种[11］．对141种纯种犬进行基因分型，以确定与阿拉斯加雪橇犬关系最密切的亚群。分析仅限于两个种群(K = 2)，基于相似的等位基因模式进行分配。数据集还包括84只阿拉斯加雪橇犬。阿拉斯加雪橇犬和类似血统的纯种犬集中在一个种群中。第二个种群由与第一个种群等位基因模式最不同的纯种品种组成。5个可能个体中至少有2个与阿拉斯加雪橇犬聚集在一起，并且种群得分≥0.3的品种被用于后续的阿拉斯加雪橇犬品种组成分析。

近亲繁殖系数

利用微卫星数据，利用遗传数据分析(Genetic Data Analysis, GDA)软件计算近交值和杂合度[15］．相似的数据集分组被用于近亲繁殖分析，因为已用于聚类分析。所有141个品种都被调查了，包括阿拉斯加雪橇犬和不包括阿拉斯加雪橇犬。如前所述，阿拉斯加雪橇犬被分析为84只不相关的狗的单一种群，或42只不相关的短跑犬和42只不相关的长跑犬的两个独立子集。最后，对雪橇犬的亚种群进行了比较。GDA建立了近交系数f和theta-P，它们是f的等价物_是和F_圣，并以此类推。F_是表示个体相对于亚群体的近交，F_圣表示亚种群间的近亲繁殖相对于总种群的比例。Sigma-G表示个体内等位基因的方差。预计(H_E)，观察(H_O)的杂合度和每个位点(A)的平均等位基因数。

阿拉斯加雪橇犬品种鉴定

此前，Parker等人在无监督聚类分析中使用来自96个基于微卫星的标记的基因型数据，证明除了少数例外，纯种狗个体被正确地按品种聚类，使用程序STRUCTURE [10，11］．当允许的种群数量受到限制时，就会形成可复制的品种群体，通常包括外观相似和共同遗传的品种。

Parker等人之前对132个品种进行了基因分型，本研究中增加了9个品种，基于微卫星的基因分型呼叫的标记失败率为1% [10，11］．与家养品种相比，阿拉斯加雪橇犬的标记失败率略高，为2.42%，不到犬总数的三分之一。阿拉斯加雪橇犬个体的最高标记失败率为16%。21%的家养品种的个体标记失败率超过16%。只有4%的家养品种的失败率高于40%(在一个个体中，失败率最高达到61%)。

我们首先将阿拉斯加雪橇犬与141种家养犬进行比较，以确定对雪橇犬的发展贡献最大的犬种子集。所有的狗都使用之前描述的96个基于微卫星的标记进行基因分型[11］．为了确定与阿拉斯加雪橇犬关系最密切的子集，我们使用参数K = 2运行STRUCTURE，为聚类分析分配两个种群。这将所有的雪橇犬归入一个种群，而大多数家养品种归入另一个种群。一小部分家养品种与雪橇犬表现出显著的聚集性，并被认为可能是种群的贡献者。这些被用于随后的品种组成分析。在雪橇犬种群中，有16个已知品种的种群得分≥0.3，其中包括短跑犬和长跑犬。接下来我们分别分析了短跑狗和长跑狗。将42只不相关的冲刺犬与141只家养犬进行比较，发现了另外5种家养犬种。然而，对42种不相关的远距离犬和141种纯种犬的分析并没有发现任何额外的相关纯种犬。总的来说，在阿拉斯加雪橇犬种群中，有21个家养品种的种群得分≥0.3，因此在未来的所有分析中都被称为“相关品种”。

21个“相关品种”包括阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇，这是根据历史信息预测的，以及最近反复繁殖的指针犬[16］．萨摩耶、松狮犬和秋田犬在历史上也曾是北方的役用犬。17］．其他被列入“相关品种”组的品种包括萨卢基犬、阿富汗猎犬和猎狼，它们以速度快著称，大比利牛斯犬和安纳托利亚牧羊犬，它们都是北方气候看门犬，以及魏玛拉犬，它们是猎犬的共同祖先遗产。17］．其他相关品种有日本金犬、沙培犬、柴犬、西施犬、北京哈巴狗、拉萨阿普索犬、巴森吉犬、西藏西班牙猎犬和西藏梗犬，除巴森吉犬外，大多数都有亚洲血统[10］．

为了确定阿拉斯加雪橇犬的品种组成，我们在聚类分析中将其基因型数据与“相关品种”的基因型数据进行了比较。引人注目的是，当分析中允许的种群数量(K = 21)等于家养品种的数量时，雪橇犬并没有与任何特定的品种相匹配，而是定义了自己的品种组(图2)3.）.有趣的是，阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇经常被归为一个品种，松狮犬和沙皮犬也是如此。因此，这些数据表明，阿拉斯加雪橇犬的品种特征比具有相似遗传的品种子集更明显。个体雪橇犬的阿拉斯加雪橇犬特征在40-90%之间，而每个特征的其余部分是其他21个品种的混合。这些结果确定了阿拉斯加雪橇犬作为一个品种，通过其基因特征进行区分，而不管种群在外观上的多样性和它的斑驳历史。

经过进一步的分析，阿拉斯加雪橇犬根据它们的比赛风格进一步分为两组;冲刺与距离。当两种比赛风格的代表与国内品种进行分析时，可以看出这一点3.)以及独立分析时(图4）.研究人员选取了5只狗进行进一步分析，这5只狗表现出与每种比赛类型(冲刺与距离)相关的最明显统一的等位基因，并被称为每种比赛类型的“极端”代表。

祖先的分组

我们调查了雪橇犬种群与纯种犬种之间的具体关系，以进行基于祖先遗传的聚类。此外，我们还根据帕克等人定义的五个主要祖先群，研究了冲刺犬和长跑犬的组成。10，11］．在对132个品种的分析中，一个古代/亚洲群体，连同牧犬/视力猎犬，獒犬/梗犬，狩猎和山地群体，之前被确定为最有可能的群体[10，11］．在最近对141个品种的分析中，短跑和远距离种群始终集中在古代/亚洲群体中(图2)5）.当分析所有141个纯种品种时，古代/亚洲群体是第一个在K = 2时区分自己的群体。阿拉斯加雪橇犬与古代/亚洲群体的聚集可能归因于许多因素。然而，阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇都是古代/亚洲群体的成员，并且是阿拉斯加雪橇犬的主要纯种组成部分，这可能是有影响的。这个类群的品种成员也说明了为什么像拉萨阿普索、北京哈巴狗和狮子狗这样不太可能的品种，也是古代/亚洲群体的成员，在阿拉斯加雪橇犬的相关品种中被发现。

我们根据它们在这些祖先来源组中的成员关系，确定了冲刺犬和长距离犬的广义品种组成(图5 b）.阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇在长距离雪橇犬中所占的比例较高，这就导致了古代/亚洲组长距离雪橇犬的聚类值较高。短跑雪橇犬的群体构成中狩猎组的比例更高，而放牧/视线猎犬组的比例略有增加。相比之下，在獒犬/梗犬组中，雪橇犬的距离略有增加。

种群结构与品种组成

接下来，我们研究了阿拉斯加雪橇犬的两个亚群的种群结构。每种赛车风格的聚类分析产生了四个亚群体(图4）.四个距离亚群是犬舍特有的。4个群体中有3个在任何sprint亚群体之前作为不同的群体退出(K = 5)(图4．这表明，与距离相关的种群在基因上比短跑犬的任何子集更不同。有趣的是，从大型冲刺犬群中分离出来的最后一个距离种群是最成功的狗舍，根据获胜次数来定义(图4 g）.每只狗的表现不是基于狗舍的胜率。

相比之下，四种冲刺犬种群与原始犬舍并不一致。K = 6时(图4 e) sprint种群分为主要种群和次要种群。在K = 7和8时，定义了两个额外的总体。有趣的是，在K = 8时，最后揭示的距离群体在最终冲刺组中有一定的代表性。这表明，最成功的长跑狗保留了短跑运动员的一些基因特征。接下来，我们确定哪些AKC认可的品种占了阿拉斯加雪橇犬签名的大部分(图5）.为了做到这一点，我们在图中评估了三组在K = 3处聚集的情况4 b;极限冲刺犬，极限距离犬，以及剩余的重叠冲刺和距离雪橇犬。当K = 22时，我们发现冲刺犬对阿拉斯加雪橇犬的特征最大(58%)(图6(第1栏)。他们的签名最多的是指针(5.9%)，最小的是阿拉斯加雪橇犬(5.9%)和西伯利亚哈士奇(13.3%)。相比之下，距离极远的狗(图6(第3栏)中阿拉斯加雪橇犬(43.9%)的签名最弱，阿拉斯加雪橇犬(25%)和西伯利亚哈士奇(19%)的签名最多。他们也有最小的指针签名(0.5%)。正如预期的那样，冲刺和距离重叠的组(图6，列2)有一个复合剖面。然而，与极限冲刺(2.6%)和极限距离(1.3%)狗相比，他们确实拥有最大的萨基(2.9%)。

我们进一步细化了我们的分析，通过分析图中定义的八个种群中的每个种群的纯种组成4．当K = 22时，我们观察到亚种群之间的品种组成差异突出了特定的趋势(图2)7和表1）.四个距离亚种群在阿拉斯加雪橇犬、阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇的贡献方面表现出最大的差异。距离亚种群1确实显示出来自魏玛拉人的贡献略大于其他距离种群，并且在安纳托利亚牧羊犬的贡献方面都表现出一些变化。相比之下，短跑亚种群在更广泛的纯种品种中都表现出较小的变异程度。个别sprint亚群体表现出特定品种的特殊影响，如在亚群体1和3中有Pointer，在亚群体2中有Saluki，在亚群体4中有Borzoi。品种组成细化到亚种群水平，可以更集中地询问从特定品种获得的雪橇犬属性。

近亲繁殖

接下来，我们研究了与纯种狗相比，雪橇犬种群的近亲繁殖程度。近亲繁殖和杂合度统计数据是使用前面描述的96个基于微卫星的标记和软件程序GDA [15］．首先，我们观察到F_是和F_圣两者都表明，纯种品种的近交价值至少比阿拉斯加雪橇犬短跑和长距离种群的总和高5倍(表2)2）.阿拉斯加雪橇犬的冲刺和距离种群的等位基因方差(sigma-G)增加了15%，每个位点(a)的等位基因数量是普通纯种犬的两倍，这进一步证明了这一点。观察到的杂合度(Ho)计算的冲刺和距离群体分析一起或分开，有15%的增加与平均纯种品种。这些数据支持这样一种观点，即阿拉斯加雪橇犬的近亲繁殖通常少于纯种犬2）.

当我们比较近距离群体和近距离群体的近交水平时，我们观察到近交系数F_是距离组比短跑组高8倍(表2）.在图8，我们比较单独的F_是141个纯种的值，以及冲刺和距离种群的个体值。过量的杂合度在群体内表现为一个更负的F值_是，而纯合度的过量则表示为一个更正的值。0表示Hardy-Weinberg平衡。我们观察到冲刺犬种群(-0.20197 F_是)与距离群体(0.65265 F ._是)和纯种犬种。

品种对性能的贡献

在最后的分析中，我们试图确定如何引入各种纯种品种可以提高性能属性。为了达到这一目的，每只雪橇狗都要根据它们的个人技能，如速度、耐力和职业道德，使用一套为不同的比赛风格指定的定义标准(见方法)。在“相关品种”的聚类分析中，对每种运动属性的大约五个优秀和差表现代表进行了分析，以确定与极端表现相关的品种成分。然后比较优秀和性能差的雪橇犬的品种组成，以确定可能提高性能表型的特定品种(表3.）.

最引人注目的观察结果是，在所有类别和两种比赛类型中表现强劲的阿拉斯加雪橇犬的基因特征相对增加。这一点在阿拉斯加雪橇犬的特征中得到了特别的说明，长距离犬的速度高，冲刺犬的耐力和职业道德分别提高了26%和38%。此外，耐力在长距离犬中显然很重要，在所有AKC品种特征中，阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇的耐力都增长了11%，增长幅度最大。这意味着阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇在长距离雪橇犬优越的耐力表现中保持遗传完整性的重要作用。

少数品种对这两种比赛类型的精英表现做出了不成比例的贡献。具体来说，萨卢基和安纳托利亚牧羊犬对短跑和长跑比赛中表现出更好速度的狗的品种贡献分别增加了3%，而在其他情况下观察到的影响为0%或负面影响。此外，近年来为了提高速度而被培育成短跑雪橇犬的指针犬，与任何运动属性都没有关联。最后，安纳托利亚牧羊犬显示，具有高度职业道德的远距离犬增加了6%。

阿拉斯加雪橇犬就是这样一个例子，在这种情况下，一种基因独特的狗是通过仅仅根据它们的运动能力进行选择和繁殖而发展出来的。阿拉斯加雪橇犬品种的创建是在没有实施尺寸和外观的品种标准的情况下发生的，也没有像akc认可的纯种犬种那样，只对那些被认为是该品种代表的个体关闭繁殖种群。我们观察到阿拉斯加雪橇犬种群的近交系繁殖值比普通纯种家养犬种低五倍。此外，他们还表现出了过度的杂合性。这些观察结果很可能反映了阿拉斯加雪橇犬为了增强运动能力而不断进行的外杂交。有趣的是，这个过程仍然导致阿拉斯加雪橇犬反复产生自己独特的基因特征。事实上，阿拉斯加雪橇犬品种被证明在基因上比阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇等类似遗产的品种更独特。因此，我们得出的结论是，用于生产性能最佳的狗的育种实践创造了一个独特的狗品种，使用不同的标准开发，然后通常用于纯种狗的开发和繁殖。

聚类分析表明，当阿拉斯加雪橇狗的数量与纯种狗的大量数据集进行比较时，它们被分为两组，这两组与它们的比赛风格一致，冲刺与距离。在没有纯种品种的情况下，独立分析雪橇犬种群时，同样的结果也很明显。在过去的100年里，这两种赛车风格已经分道扬镳。3.运动强调速度或耐力，以适应比赛长度的极端差异(短跑-30英里，长距离- 1000英里)。对阿拉斯加雪橇犬种群的无监督聚类分析显示，来自竞争性冲刺犬舍的42只不相关的狗的子集中，21%的狗被分组在距离雪橇犬种群内。然而，在短跑雪橇犬种群中，没有一只来自远距离犬舍的个体。我们推测，在参加短跑比赛的狗狗中，有一部分在基因上具有长距离比赛的能力，但事实并非如此。

在对141个纯种家养品种的聚类分析中，短距离种群和远距离种群一致地聚集在被称为古代/亚洲的五个主要祖先群中[10］．这支持了一种理论，即至少有一部分早期驯化的狗起源于亚洲，并随着人类游牧部落越过白令海峡迁移到北美[11，18- - - - - -21］．在五个祖先群中，冲刺犬和长距离犬的组成差异的鉴定显示出主要差异。例如，古代/亚洲组分别占短跑组的56%和长跑组的66%。相比之下，狩猎组占冲刺组的23%，长跑组占11%。最后，獒犬/梗犬组也显示出两倍的差异，6%与冲刺有关，而12%包括距离人群。我们假设来自猎犬组的犬种可能提高冲刺犬的速度，而来自獒犬组的犬种可能有助于提高成功长跑犬所必需的身材和肌肉组织。

在阿拉斯加雪橇犬体内发现了8个亚种群，4个冲刺型和4个长距离型。距离种群在遗传上更明显，犬舍特异性更高，并且比冲刺种群有更高的平均近交值。有趣的是，在研究期间，将自己与短跑种群分开的最终距离种群是最成功的狗舍。平均F_是与距离居群和141个纯种居群相比，冲刺居群的杂合度最高。我们推测育种计划更多地局限于距离犬舍，而冲刺犬舍育种计划在犬舍之间交叉。近亲繁殖值支持短跑种群之间更高水平的基因流动，以及整个阿拉斯加雪橇犬种群与平均家养品种相比，更高水平的基因流动。

在所有阿拉斯加雪橇犬中发现的主要遗传特征是阿拉斯加雪橇犬品种的遗传特征。与极端距离种群相比，极限冲刺种群的阿拉斯加雪橇犬平均特征高出14%，Pointer品种特征高出5.5%。这表明，指针和阿拉斯加雪橇犬的特征本身在提高速度方面起着重要作用，而速度是冲刺犬的主要运动属性。阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇品种的特征在极限距离犬中分别比短跑犬高19%和6%。这反过来表明，阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇增强了耐力。考虑到它们更强壮的体格和对低温的耐力，这并不奇怪。

对八个阿拉斯加雪橇犬种群的品种组成进行更详细的调查，揭示了特定品种的特殊影响。这四个距离亚种群的差异主要在于阿拉斯加雪橇犬、阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇的贡献。此外，Weimaraner和Anatolian Shepherd为少数选择的亚种群做出了贡献。Sprint亚种群遵循不同的模式，其主要品种组成是阿拉斯加雪橇犬，其余组成由更广泛的纯种犬种的较小程度的贡献组成。个体冲刺种群表现出来自Pointer, Saluki, Borzoi和Weimaraner品种的强大贡献。

在对不同品种如何提高性能属性的调查中，最引人注目的发现是，阿拉斯加雪橇犬品种的长距离犬的速度分别提高了25%、26%和38%，冲刺犬的耐力和职业道德分别提高了25%、26%和38%。纯种狗的最大贡献是阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇品种在长距离狗的精英耐力表现方面的签名增加了11%，而众所周知，长距离狗的耐力能力较差。这意味着阿拉斯加雪橇犬和西伯利亚哈士奇的强大基因选择在耐力方面贡献了优秀的长距离狗。萨卢基犬和安纳托利亚牧羊犬分别对短跑和长跑人群的优异速度表现有轻微的积极影响。出乎意料的是，安纳托利亚牧羊犬，其遗产被描述为一种大型，强大，独立的北方牲畜守护犬，在高职业道德的远程雪橇犬中表现出6%的积极影响。安纳托利亚牧羊犬的品种描述忠诚、独立和坚韧，描绘了一个与长途雪橇犬相似的性格和力量[17］．有趣的是，近年来，在短跑犬中反复培育的指针犬并没有被发现对速度表现有积极的影响。一种假设是，指针与雪橇犬种群的结合并没有成功地提高速度表现。然而，将1998年与2007年四场著名短跑比赛的完成时间进行比较，都显示2007年的完成时间更快[22］．1998年的雪橇犬种群中，与2007年的犬种谱系分析相比，Pointer血统的程度要低得多[23］．另一个可以解释指针对速度缺乏显著贡献的假设可能反映了最成功和最不成功的冲刺犬在速度测量上缺乏显著差异。可能只有在比较短跑犬和长跑犬时，或者在比较精英犬和不太成功的短跑犬时，指针犬对速度的贡献才会很明显。

我们已经确定了阿拉斯加雪橇犬的组成品种，并定义了特定的品种，这些品种在速度、耐力和职业道德方面影响了狗的竞技能力。然而，应该指出的是，将纯种狗杂交到阿拉斯加雪橇犬种群中并不能保证在一代之内提高性能。相反，为了获得最佳的运动表现，可能需要几代人的重复选择和育种，因为多个基因的等位基因可能发挥作用。

这些实验为基因组探索与成功冲刺和长距离表演阿拉斯加雪橇犬相关的表型奠定了基础。目前正在进行的全基因组关联研究很可能揭示由各种品种引入的基因位点，这些基因位点增强了运动表现的各个属性。这类研究最适合于有少量主要影响基因的情况。我们对阿拉斯加雪橇犬的初始种群以及促成这些表型的主要或次要基因的数量知之甚少。然而，目前的基因组工具允许我们提出这样的问题，我们的长期研究旨在描绘出犬类运动表现的完整遗传图谱，提供对这些复杂表型有贡献的完整基因和等位基因。

HJH拥有25年的专业雪橇犬短跑比赛和育种经验。

我们感谢NCRR的INBRE拨款5P20RR016466，并感谢国家人类基因组研究所的内部项目的支持。我们也感谢Kenneth和Lori Chezik, Dawn Brown博士，Greg Sellentin和Deborah McGrath分享他们的专业知识和性能表型评级标准的审查。我们感谢Greg Sellentin对狗狗照片的贡献。我们感谢来自Danielle Dillon, Keiko Herrick, Lori Gildehaus, Ian Herriott以及犬舍主人和饲养员的收集帮助，我们感谢雪橇狗主人慷慨地为我们的研究贡献了性能评级和犬类DNA样本。

作者及隶属关系

1. 癌症遗传学分支，国家人类基因组研究所，国家卫生研究院，马里兰州贝塞斯达，20892，美国

   希瑟·J·胡森，海蒂·G·帕克和伊莱恩·A·奥斯特兰德

2. 阿拉斯加费尔班克斯大学北极生物研究所，美国阿拉斯加费尔班克斯99775

   希瑟·J·胡森和乔纳森·伦斯塔德勒

相应的作者

对应到伊莱恩·奥斯特兰德．

作者的贡献

HJH提出了假设，并与JR和EAO一起领导了研究设计阶段。样本采集由HJH和JR完成，EAO和JR作为HJH的主要研究生导师。湿实验室部分由HJH完成基因分型。统计分析由HGP与HJH合作指导。所有作者都参与了该项目的科学讨论。HJH和EAO起草了手稿，所有作者提供了意见和最终批准。

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