摘要
关键信息
这篇综述强调了过去10年来“组学”技术的一些发现和应用，并为增加我们对树木生物学的理解提供了开创性研究的视角。
上下文
在第一个林木基因组序列向公众发布十年后，快速发展的基因组学和生物信息学工具箱促进了我们对林木基因组的结构、功能和进化的理解。
目标和方法
这篇综述强调了“组学”技术在过去10年里对森林树木的一些发现和应用。
结果
在这篇综述中，我们从我们目前对基因组进化和基因调节生殖、发育和对生物和非生物胁迫的反应的复杂性的理解开始。然后，我们浏览了相互作用组分析和表观基因组学的进展，这是关于物种内部和物种之间遗传变异程度的知识，揭示了微观和宏观进化过程和物种历史，以及数量性状的复杂结构。最后介绍了在遗传资源保护和育种中的应用。
结论
通过使用这些技术获得的知识对使森林适应它们将不得不面对的主要挑战具有巨大的潜在影响:生态系统服务需求的变化，在保护和利用方面可能存在冲突的战略，以及气候变化和相关威胁。基因组学无疑将在未来十年乃至更长时间内发挥重要作用，不仅可以进一步了解适应和进化的机制，还可以制定和实施创新的管理和政策行动，以保护天然林和集约化管理的人工林的适应性。
简介
森林系统目前面临着许多重大挑战，包括对木材需求的增加，保护森林地区的压力，以及全球气候变化和相关威胁。为应对这些挑战而对这些系统进行调整将需要一种多方面的方法，在这方面基因组科学可以发挥重要作用。其目的是利用生物信息学培养的遗传学、分子和细胞生物学以及机器人技术等领域的一系列技术，利用高通量方法分析基因集的结构、功能和进化，直至完整基因组。这些方法包括整个基因组、基因、mRNA和蛋白质的结构表征、基因组图谱和测序(基因组学)、mRNA、蛋白质和代谢产物丰度在不同环境条件和/或发育阶段的研究(功能基因组学，即转录组学、蛋白质组学、代谢组学)、表观遗传修饰分析(表观基因组学)、进化机制的推断(分别与宏观和微观进化过程相关的比较基因组学和群体基因组学)，以及复杂生物系统的研究(群落基因组学、宏基因组学)。自从发表了第一个树木基因组序列(黑杨木，Tuskan等。2006)、促进林木基因组学研究的技术和遗传资源促进了我们对树木生长和发育(产生大型和长寿生物体)、树木对内在(个体发育阶段变化)和外在(生物和非生物)因素的响应、树木显著的缓冲能力(可塑性)，使它们能够应对慢性压力和极端事件、物种内部和物种之间遗传变异的分子基础、以及进化力量形成这种变异的方式以及它与表型变异和适应的关系。这篇综述的目的不是详尽无遗，而是概述过去10年在林木基因组学方面取得的巨大进展。这一进展可以通过考虑一系列的10个成就来说明。我们将首先浏览一下从林木基因组测序中获得的知识。然后，我们将继续讨论木本多年生植物生物学的关键发育特征，驱动树木对生物和非生物胁迫反应的分子机制，我们将解决两个新兴领域(分子相互作用，表观遗传学)，这两个领域有望大大提高我们对树木基因组功能的理解。最后，我们考虑从物种内部和物种之间自然发生的遗传变异的描述和解释中获得的知识。这些知识使我们了解了当代和历史上的进化过程，这些进化过程有助于观察到的地理和表型变异的模式，以及数量性状变异的分子基础。最后，我们将考虑基因组研究对林木遗传资源保护和改进的潜在影响。这篇综述适合来自不同背景的读者，他们渴望获得对这一学科所提供的解决世界森林所面临的复杂问题的机会的基本理解。 A glossary of terms for readers that are not necessarily familiar with genomics or other specialized jargon was added as electronic supplemental material (ESM_1. doc)。
林木基因组学研究进展
我们从树木基因组测序中学到了什么?
在过去的10年里，林木基因组学从下一代测序技术的进步中受益匪浅，这使得研究数百个基因的作用、在基因组尺度上获取基于序列的育种标记以及研究树种的进化史成为可能(Neale and Kremer)2011)．即使森林树木的基因组测序远远落后于果树和一年生作物(http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_sequenced_plant_genomes)，目前有20多个树木基因组测序项目正在进行中(Neale et al。2013)，六个完整的森林树木基因组尚未公布和发表。在2002年，美国能源部(DOE, USA)建立了一个国际倡议来排序杨树trichocarpa基因组，第一个树基因组(Tuskan et al。2006)，然后是第三个植物基因组拟南芥拟南芥基因组计划(Arabidopsis Genome Initiative)2000)和水稻，主要的经济作物，成为一种模式单子叶作物(戈夫等。2002；余等。2002；IRGSP2005)．另外一种杨树已经被测序，胡杨(马等。2013)，以及另一种被子植物树种，桉树(Myburg et al。2014)和三种针叶树，挪威云杉(Nystedt et al。2013)、白云杉(Birol等。2013和火炬松(Neale et al.)。2014；Zimin et al。2014)．在这篇综述的第一部分，我们将从树木生物学的特定方面，如被子植物/裸子植物木材的形成和生活史特征，简要总结通过探索这些首批森林树木基因组所获得的新发现。
的杨树基因组序列提供了对特定树木的基因组结构和功能生物学的第一次洞察。杨树的基因组大约是杨树的四倍大拟南芥．如Tuskan等人所示，这种较大的尺寸主要来自于全基因组复制、染色体重排和串联复制的复杂历史。2006)．杨树基因组中包含的基因数量是杨树的1.6倍拟南芥基因组，以及与树木特定性状相关的几个基因家族的扩展可能也有助于树木生物学的进化。每年木材的形成只是树木特有的许多过程中的一个。2001)．发现与纤维素或木质素生物合成相关的几个基因成对出现杨树，而在拟南芥．例如，木质素的前体单烯烃的氧化聚合涉及两种不同的、非冗余类型的氧化酶——漆酶和过氧化物酶，正如最近证明的拟南芥血管发育(Zhao et al。2013年,一个)．漆酶基因家族杨树比的大得多吗拟南芥(分别为51对17基因;Berthet et al。2012)．此外，这两个多基因家族的系统发育和表达研究表明，这三个家族的16个同源性拟南芥杨树木质素相关漆酶(AtLAC4、AtLAC11和AtLAC17)主要在茎木质部表达，但也有一些例外(在根或其他器官表达)，表明功能保持，但一些复制的杨树基因有亚功能化。
如果我们仔细观察木材的形成过程，我们会发现次生木质部的发育是在裸子植物和被子植物之间发生的。这两组之间的两个主要区别之一是针叶树木质素中缺乏S单位。所有参与被子植物中单木酚生物合成的基因都在松树基因组中被识别出来，除了F5H同源体，它对植物中S单位的生物合成是至关重要的(Bonawitz和Chapple2010审查;尼尔等。2014)．第二个区别是关于水的运输和机械支持功能，这两个功能主要是由针叶树的管胞介导的，而被子植物有用于机械支持的纤维和用于水运输的血管。在挪威云杉(Nystedt et al.)中，编码维管相关NAC结构域转录因子(被子植物木质部导管分化的关键调控因子)的基因数量要少得多(仅识别出两个基因)。2013)比拟南芥和杨树，分别鉴定出7和16个这样的基因(Ohtani et al。2011)表明NAC结构域转录因子家族可能在被子植物，特别是木本被子植物中扩增和亚功能化。
与寿命较短的一年生植物不同，树木必须制定长期的防御策略来抵御昆虫和病原体。有趣的是，尽管NBS-LRR病原耐药基因的总数在拟南芥而杨树，有些亚科的面积相当大杨树(Tuskan et al。2006；科勒et al。2008；布莱松等。2011)．有趣的是，NB-LRR蛋白(TNLs)的TIR类在针叶树中也比在针叶树中要大得多(火炬松有780个基因，挪威云杉有180个基因)拟南芥(3)基因。
除了揭示基因组之间的功能差异，这些最新的工作增加了我们对被子植物/裸子植物的生活史的了解。杨树,就像桉树和葡萄藤，经历了至少一次全基因组复制(WGD)事件。的分析杨树基因组导致了三个独立的WGD事件的识别。最近的基因创造爆发发生在6000万到6500万年前，这是由于一个单一的全基因组事件。第二个重复，在共同的祖先杨树(Fabid，也被称为eurosid I)和拟南芥(Malvid，也被称为eurosid II)被发现发生在大约100至120万年以前。第三个更古老的复制事件也发现了一个较弱的信号，但作者没有确定这个事件的年代(它可能对应于古六倍体事件，见下文)。估计的分子时钟的比较杨树而且拟南芥显示序列进化速度明显较慢杨树，可能是由于它的多年生地位，导致来自老年人的“古老配子”的经常性贡献(Tuskan et al。2006)．最近测序的分析桉树基于17个物种的基因组和系统发育研究表明杨树应该被重新归类为马尔维德人桉树应该被放在一个姊妹分类单元的eurosids (Myburg et al。2014)．对人类进化史的研究桉树基因组还揭示了古老的古六倍体事件(∼130至150myr)，这也在葡萄中被发现，是所有eudicots (Jaillon et al。2007)．这一事件也被证明叠加在一个更近期的谱系特异性古四倍体事件(∼110最高产量研究)。WGD是基因组大小扩展的重要机制。针叶树的基因组比被子植物大20到30倍，有趣的是在挪威云杉中没有发现这种机制的证据(Nystedt et al.)。2013）;在被子植物和裸子植物分化之前，作者只检测到一种非常古老的WGD的痕迹(∼350 Myr)，与之前的系统发育分析一致(Jiao et al。2011)．相反，针叶树基因组的生长似乎主要是通过插入重复元素，主要是长末端重复-逆转录转座子(LTR-RT;基本上是Ty3/吉普赛和Ty1/科比亚超家族)(Nystedt等人。2013)．作者提出了一种针叶树基因组进化模型(研究了6种针叶树种)，在这种模型中，逆转录转座子活性在进化早期就开始了，没有被子植物中那么有效的对抗，导致了更大的基因/假基因数量和大量的长内含子，这些基因被针叶树中大量富含转座子元素的高多态性DNA区域分离，但在大的系统发育距离中保持同步。
发育基因组学
如本节所述2.1在美国，基因组学支持的研究的发展已经在识别隐藏在木本多年生植物生物学特征的基因方面发挥了重要作用。在本节中，我们回顾了林木基因组学社区在阐明针叶树的木材形成、芽休眠、与微生物共生体相互作用中的根系发育以及针叶树胚胎发育方面所取得的进展。
木材形成
木质部或次生木质部的形成是形成层活动的结果。次生木质部对树木的生长和发育具有非常重要的特殊功能，例如水从根部传导到树冠和机械支撑。木质部细胞——血管、纤维和管胞——专攻上述一种或两种功能。这些细胞在经过程序性细胞死亡之前分化，形成厚的木质化次级细胞壁。此外，由形成层产生的射线细胞连接韧皮部和内部木材。它们有储存功能，也参与心材的形成。树木可以产生不同类型的木材——幼木和成熟木，早期和晚期木，以及反应木——它们的性质非常不同，取决于它们的发展阶段或对环境线索的反应(Déjardin等。2010；Plomion et al。2001)．因此，木材的形成是一个高度规范的过程，我们对它的理解也大大提高了，这要感谢基因组学的进步。
被子植物和裸子植物木材形成的基因组研究早在15年前就开始了。1998；Sterky et al。1998)，并对不同类型木材的转录组和蛋白质组进行比较，从而建立了一些特定基因的表达与特定木材特征之间的相关性，如细胞壁组成和特性(Plomion et al.)。2000；Dejardin et al。2004；祗园等。2005；Paux et al。2005；Andersson-Gunneras et al。2006；邱等。2008；Paiva et al。2008年,一个，b；维拉波斯等。2012)．
此外，通过对自然突变体或(更常见的)转基因植物的研究建立了因果关系，这些植物的基因表达与细胞壁成分代谢有关:主要是木质素(van Holme et al.)。2013；范阿克等人。2014)，也可以用于纤维素(Coleman et al。2007；科尔曼等。2009)、半纤维素(Park et al。2004；巴巴等。2009；Nishikubo et al。2011；赵等。2013 b)、果胶(Biswal等。2014)和其他细胞壁蛋白，如膨胀蛋白(grey - mitsumune et al。2008)．如今，这种改良植物的理想特征是通过全球组学分析，从而建立表型和分子成分网络之间的关系，而这种方法无疑将导致构建越来越现实的模型来解释木材的形成。
许多研究对木材形成的调控进行了研究，从而确定了参与次生细胞壁分化的转录因子:例如，ARBORKNOX2和KNAT7就是这种情况杨树同源盒基因(Du et al。2009；李等人。2012),PtrMYB152王(et al。2014年,一个)，PtrHB7一个III类HD-Zip基因(Zhu等。2013 b),FPF1(Hoenicka et al。2012)．同样，钟等人(2011)证明了木材相关的NAC域转录因子PtrWNDs的关键作用，作为主控开关调节下游转录因子组成的一个转录网络，在木材形成过程中控制次生细胞壁的生物合成。如本节所述2.4在美国，木质部原生质体转染、RNA-Seq和ChIP-Seq等几种互补技术的结合，为鉴定木材形成中由主转录因子指导的分级基因调控网络铺平了道路(Lin等人)。2013)．
MicroRNAs (miRNAs)也与木材形成的调节有关。这些mirna是短的非编码rna，具有关键的调控功能。在一项开创性的研究中，Lu等人(2005)描述了木材中对拉力和压缩应力的响应调节的许多mirna。下一代sRNA测序的使用已经导致鉴定了木质部中特别丰富的几种miRNAs:这些miRNAs被预测为在次生生长中已知的重要靶基因，包括关键反应木酶木糖葡聚糖内转糖基化酶/水解酶和血管系统相关的转录因子(Puzey等。2012)．此外，表达抗miRNA的POPCORONA或靶向POPCORONA的合成miRNA的转基因杨树已被用来推断POPCORONA在二次生长过程中的功能:合成miRNA介导的POPCORONA表达下调导致髓细胞木质素化异常，而抗miRNA的POPCORONA过表达延迟了木质部和韧皮纤维的木质素化。POPCORONA的错误表达也被证明会导致先前描述的调节细胞分化和细胞壁生物合成的转录网络中的基因表达的协调变化，以及与纤维分化相关的激素相关基因的表达(Du等。2011)．
与分子生物学的这些重要进展并行的是，细胞壁特性的高通量表型研究也取得了进展。木质素低聚物的ms序列优化(Morreel等。2010)，以及木质素修饰植物的酚谱，为木质素生物合成基因网络提供了清晰的概述(van Holme et al。2012年,一个，b)．细胞壁二维核磁共振光谱的化学计量学分析已使鉴别细胞壁成分的变化成为可能(Hedenström等人)。2009)．同样，通过MicroFTIR分析可以获得杨树细胞壁中不同化学类型的原位图像(Gorzsás等。2011)．最后，利用特定的单克隆抗体和纤维素结合模块(Moller et al。2007)．
在过去的几年里，技术有了很大的进步，产生了大量的数据，为网络分析开辟了新的可能性。例如，文本挖掘、共表达网络分析和比较基因组学为识别细胞壁生物合成的候选基因提供了越来越多的机会(Yang et al。2011)．一个全基因组代谢途径数据库最近被创建p . trichocarpa通过路径分析工具(Zhang et al。2010)．在未来，显微解剖和高通量分析的结合应该可以获得大量的数据，这些数据将越来越精确地定义对应于单个细胞类型或非常特定的发育步骤的样本。最后，分子组分间相互作用的研究将极大地促进我们对木材形成的理解。
营养芽物候学
多年生植物是不能移动的生物，不能迁移以应对不利的冬季条件。它们已经发展出一种策略，使它们的生长和繁殖阶段与有利的环境条件同步。这种策略，即休眠，使树木既能保护自己免受寒冷的伤害，又能确保适当的结构(由Preston和Sandve审阅)2013)．“休眠”一词由朗等人在1987年定义。1987在任何含有分生组织(即分生组织细胞)的植物结构中，分生组织是生长暂时停止的阶段。在树木中，休眠主要发生在芽或维管形成层中，根据控制生长停止的因素，休眠可分为三个主要阶段(Chao et al。2007)．第一种休眠被称为平行状态。在伴随性发育期间，生长被受影响结构外的生理因素(如顶端显性或相关抑制)所停止。准休眠之后是“冬季休眠”，它分为两个主要阶段:内休眠，休眠的最深阶段(Horvath等人回顾过)。2003)和由不利的环境条件所引起的异臭。内休眠是由芽本身特有的内部因素维持的。内休眠通常在夏末开始，秋季时强度稳步增加，在11月的某个时候达到峰值，峰值的精确时间取决于所考虑的物种(Naor et al。2003)．当冷却要求被满足时，内休眠被打破。内源性休眠的释放建立了生态致眠性。生态致臭发生在冬末和早春，完全是由不利于生长的环境因素(主要是低温)造成的。
休眠(即内致和外致)受到光周期和温度的严格控制。光周期强烈影响休眠的诱导，而温度则参与休眠的释放(无论是内休眠还是异致休眠)。因此，温度在这些物种的物候周期中起着重要作用。全球变暖可能会强烈影响物候学，因为气温升高可能会延长树木的生长季节(Menzel和Fabian评论)1999)，并防止在初冬期间未能满足制冷要求时的内休眠释放。它们也可能在冬末和/或早春期间通过加速芽细胞生长来促进异臭释放。因此，迫切需要破译休眠的机制，并确定与适应有关的基因/多态性，因为这些变化可能对森林生态系统产生严重影响，增加早期霜冻损害或暴露于新病原体的风险。
在森林树木中，与休眠诱导和释放有关的分子机制仍然很不明确。基因表达谱已经在杨树(Rhode et al。2007)、云杉(雅科夫列夫等人。2006橡树(Ueno et al.)。2013)，桃子(巴西特等。2006)和杏(Yamane et al。2008)，并导致了一组休眠调节的候选基因的识别。在桃子方面，比伦伯格等(2008)的研究表明，MADS box基因是休眠调节的相关候选基因。事实上，不断生长的突变体的特征是其顶端分生组织的持续生长，对短日照信号或低温没有反应。Ruttinkt等人(2007)对杨树进行了转录组和代谢组分析相结合的分析，获得了第一个森林树种尖芽形成和休眠诱导的分子时间表。最近，上野等人(2013)首次揭示了与欧洲白栎体内和体外嗅觉相关的基因网络。他们报告说，内休眠期间过表达的基因与脱水、高光强和脱落酸有关，而在异休眠期间过表达最强烈的基因与金属离子结合、细胞过渡和脂肪酸结合有关。
根发展
在木本多年生植物中，根系结构对土壤的最佳适应对于确保植物在土壤中的牢固锚固以及有效获取水分和养分至关重要。树木成熟根系具有典型的根构型，包括主根和侧根，这是共生关系和水分有效性等多种环境信号综合作用的结果。因此，需要整合来自多个途径的信号，使得根系发育过程中涉及的转导途径的解剖变得复杂。在木本植物中，只有少数的转录谱分析用于研究根系发育过程中的调控事件，仍然没有转录路线图。基因组和转录组学工具的发展，如EST测序、微阵列和下一代测序技术，以及它们在不同植物-真菌外生菌根关联中的应用，已经获得了非常有价值的信息，包括与根结构有关的关键基因的识别。例如，对杨树的研究Laccaria二色的联系(Felten et al。2009)和最近的橡树/Pisolithus tinctorius(Sebastiana et al。2014)提高了我们对根中生长素依赖途径的理解。
转录组分析需要对已测序的植物基因组进行详细而精确的注释，从而为识别被研究植物中调控不同的基因提供了机会。的基因组序列p . trichocarpa(Tuskan et al。2006)和最近的大肠茅(Myburg et al。2014)已经被用来识别基因家族的成员和比较物种之间的整个基因家族。例如，一些研究报告称，在杨树或桉树中，涉及激素稳态和信号转导的某些基因家族缺乏扩增。这是编码细胞分裂素相关酶的家族的情况(Ramírez-Carvajal等。2008),生长素响应因子（东盟地区论坛)基因家族(Yu et al。2014)．相反，全基因组分析杨树生长素外排转运蛋白(PIN)家族在中国的发展更为多样化杨树比在拟南芥，表明这些转运蛋白在树木生长和发育，更重要的是在根和叶的发育中发挥潜在作用(Liu et al。2014)．
在木本植物不定根形成的不同阶段进行的转录组分析显示，在木本植物不定根形成的过程中，转录组重构显著松果体taeda(Brinker et al。2004)，杨树(Ramírez-Carvajal等。2009；Rigal et al。2012),桉树茅(Abu-Abied et al。2012)，并允许识别与这些发育事件有关的关键基因。例如，最近对几种木本物种的研究产生了有趣的数据，强烈暗示了转录因子在不定根建立的连续步骤中起着重要作用(参见Legué等人的评论)。2014，包括GRAS(桑切斯等。2007)和AP2/ERF家族(Ramírez-Carvajal等。2009；Rigal et al。2012)．
我们还需要确定基因表达的变化与生物化学和生理功能的变化之间的联系，并最终确定根系的发育和不同基因的表达模式相互联系的方式。基因功能的确定需要转基因林木株系的构建和生产。这将涉及实验室方面相当大的技术努力。由几个团队管理的几个雄心勃勃的项目已经成功实施，为科学界提供了一些通过RNA干扰和基因标记增强或降低基因表达的细胞系(Busov et al。2005，2010)．利用增强子陷阱和基因陷阱插入线，旨在根据基因表达模式识别基因的研究也非常有用，但这类研究很少进行。
现有的转录发现和综合数据库为今后分子事件的研究和发育过程中涉及的关键蛋白质的识别提供了基础资源。与此同时，转基因系对功能基因组学研究至关重要，应该更容易地向研究界提供。
针叶树胚胎发展
针叶树是全世界木材生产的主要来源(Canales等。2014)．通过揭示针叶树胚胎发育中调控基因网络的复杂性，应该有可能开发基因组和表观基因组工具，用于改良品种的早期选择。这是面对迅速的社会经济和环境变化的一个关键问题。植物生长可以在胚胎发生的早期就被确定。2014)．这些知识也需要开发所选树木的高效克隆繁殖方法，如体细胞胚胎发生(Klimaszewska等。2011)．这一过程对于在人工林中部署新品种具有很大的潜力。2013；Klimaszewska et al。2015)．
在早期合子胚胎发生过程中，很难取样可控制数量的胚性肿块(de Vega-Bartol等。2013；Elhiti et al。2013)．由于体细胞胚胎(SEs)在胚胎发生早期到晚期的成熟过程中与合子胚胎(ZEs)密切相似，因此被认为是研究针叶树胚胎发育分子生物学的体外模型系统(Vestman et al.)。2011；雅科夫列夫et al。2014)．针叶树胚胎发生相关基因的经典遗传方法在针叶树胚胎发生相关基因的鉴定中由于产生时间长、基因组尺寸大而不可行。自30年前发现体细胞胚胎发生以来(Hakman et al。1985；Klimaszewska et al。2015)，因此，我们对该系统中调控基因的知识仍然高度碎片化，主要基于少数候选基因(ESM_2A.doc)。目前的体细胞胚胎发生协议基本上也是由于冗长的“试错”策略和低投入的分子研究。微阵列和RNA测序方法最近为基因表达的全基因组分析提供了关键的进展。随着大型基因组资源的出现，针叶树的转录组学正在迅速发展。2012；Raherison et al。2012；卡纳莱斯等。2014)，包括拟稿基因组云杉(比罗尔et al。2013；Nystedt et al。2013),松果体(尼尔et al。2014)．
转录组分析正在生成越来越多的关于针叶树胚胎发育过程中协调基因表达的信息2B.doc, Trontin等人审阅。2015)．转录的基因数量似乎比任何其他组织都要多30 - 40% (Cairney and Pullman)2007；雅科夫列夫et al。2014)与基因网络的相关性较高答:芥(300-450个基因，卡尼和普尔曼2007；Zhang et al。2012年,一个)．在合子胚胎发生过程中的转录谱高度相关松果体松树而且答:芥据估计，只有3%的转录本是裸子植物特异性的(de Vega-Bartol等。2013)．被子植物和裸子植物之间的差异被认为主要来自基因表达的时空变化，部分是由表观遗传修饰引起的，这可能是这种长寿物种的适应机制(Cairney and Pullman)2007；Vestman et al。2011；de Vega-Bartol等人。2013)．雅科夫列夫等人2014)专门报道了温度依赖性的差异转录组挪威云杉胚性肿块可能与表观遗传记忆的形成有关，对幼苗生长有延迟的、持久的影响。张等。(2012 b)也证明了microRNAs在落叶松属kaempferi胚性团块，与SE发育相关的预测靶基因。转录组分析证实，在高等植物中重要的过程是保守的，包括由极性生长素运输驱动的顶端-基部胚胎模式和在径向胚胎模式中生长素介导的反应机制的激活(Vestman et al.)。2011；de Vega-Bartol等人。2013)．转录组学也强调了针叶树胚胎发生诱导的时空发育过程和基因的复杂性(Elhiti等。2013；拉特里奇等。2013从胚胎期到营养生长的转变(Stasolla et al。2003，2004；Vestman et al。2011；莫雷尔et al。2014年,一个)．一幅令人印象深刻的SE成熟的协调功能和基因的图片p .冷杉属(Stasolla et al。2003，2004；Vestman et al。2011)和ZE的形成p .松树(de Vega-Bartol等。2013)．通过解释和整合大量的转录本、蛋白质和代谢物数据集(Kell等人)，应该可以模拟胚胎发育。2005；Vanderschuren et al。2013；Wolfender et al。2013)．然而，针叶树(ESM_)的蛋白质组学和代谢组学研究目前还很少2B.doc, Trontin等人审阅。2015)．在这两项实验中，仍有许多限制(Abril et al。2011)和解释水平(Lippert等。2005；Saghatelian和Cravatt2005；Teyssier et al。2011，2014)．最近一项关于胚胎发育的研究p .松树证明了综合方法对产生稳健数据的适用性(Morel等。2014年,一个)．
“组学”方法可以提供实用的分支，如检查胚胎形成潜力或胚胎质量的诊断工具。各种miRNAs的分期特异性表达已经在l . kaempferi，提示可能调节胚胎发生潜能(Zhang et al。2012 b；李等人。2014年,一个)．代谢特征已被证明能准确预测胚胎发生的潜力p . taeda(罗宾逊et al。2009)．转录组的p . taeda(铂尔曼等。2003)和蛋白质组学p .松树(龙葵et al。2014 b)提供了关于SEs和完全成熟的ZEs之间差异的有力证据。转录组学也被证明具有实用价值云杉glauca检查不同成熟条件下SE的质量(Stasolla等。2003)．早熟SEs的转录组学和蛋白质组学分析p .松树也产生了强大的诊断工具，用于检测对正常胚胎发育至关重要的通路(ESM_2C.doc, Morel等人。2014年,一个)．
参与生物和非生物胁迫反应的分子机制
在本节中，我们将说明基因组技术不仅提高了我们对林木基因组结构和进化的理解，而且还提供了一个合适的平台，以获取有关生物和非生物线索响应的分子机制的知识。考虑到树木并不是独立存在的，我们还在本节中考虑了旨在描绘森林树木及其微生物群之间相互作用的整体图景的新兴研究。
非生物压力
非生物胁迫降低作物和森林的生长和生产力。适应环境压力的生理机制已经被广泛研究，但对其分子基础的分析是最近(10年前在森林树木中)才开始的。理解这些分子机制在气候变化框架下具有特别的意义，通过分子育种在非生物抗逆性方面实现更快速的遗传收益。正如Dubos等人所指出的那样。2003)，树木具有较长的生命周期和特定的组织，应在作物和模式植物的分子机制之外，单独考虑其参与胁迫反应的分子机制。在过去10年里，分析树木对非生物胁迫响应/适应/适应的分子基础的研究数量稳步增加。发布p . trichocarpa基因组(Tuskan et al。2006)导致杨树成为功能基因组学的模式树种。大约四分之三关于树木对非生物胁迫的反应的“组学”出版物涉及该属的各种物种杨树(ESM_3.xls)。其余的研究涉及桉树、松树，以及较小程度上的橡树、山毛榉和道格拉斯冷杉。全球变化的背景可能解释了水亏缺是功能基因组学中最常研究的压力。盐度，大气CO含量高2浓度、缺氧、热、冷、臭氧、氮剥夺和金属毒性也在较小程度上进行了研究。
比较方法通过“组学”或数量性状位点(QTL)方法被广泛使用。转录组、蛋白质组或代谢组反应的基因型特异性已被许多研究强调。比较六种基因型杨树balsamifera， Hamanishi等(2010)表明生长对干旱的反应与遗传反应相关。在p .摘要×黑质研究发现，耐压基因型和应激敏感基因型对中度干旱的表型反应非常相似，因此转录反应的差异归因于基因组功能的内在差异(Cohen et al。2010)．在一个类似的研究中桉树在研究的两种基因型中，抗旱杂交种表现出了更广泛的基因表达变化，以应对水分亏缺，而且胁迫信号级联在两种研究的基因型之间存在差异(Villar et al。2011)．类似的基因型与环境相互作用在蛋白质组学研究中也有报道(Bonhomme等。2009；肖等。2009；Bedon et al。2012)．田间试验结果表明，耐旱品种在旱季保持生产力较好桉树基因型涉及细胞壁修饰、ROS解毒和渗透调节(Bedon等。2012)．两者代谢组的比较桉树许多低丰度化合物可能通过非渗透功能帮助植物应对水分胁迫(Warren et al。2012)．植物未受胁迫成熟叶片的转录组和代谢组的比较胡杨(耐盐),杨树canescens(盐敏感)表明进化适应胡杨对盐水环境的影响包括渗透调节、离子区隔化和活性氧的解毒等控制机制的永久激活(Janz等。2010)．其他参与适应非生物胁迫的分子参与者和网络在Harfouche等人最近的一篇综述中有详细介绍。2014)．
很少有研究调查释放环境压力的影响。在胡杨(Bogeat-Triboulot et al。2007)．在一项类似的橡树实验中，再灌溉后的恢复分两步进行，其中观察到的转录重塑与生理和生长一致(Spiess et al。2012)．
其他研究提供了关于较少研究的非生物胁迫的有趣信息。杨树和杨树之间有很大的差异拟南芥在对缺氧反应的代谢物和转录本模式方面，杨树对洪水敏感，这解释了杨树维持其碳和能量代谢的能力，因此，它的耐洪水性(Kreuzwieser等。2009)．一项与臭氧转录反应研究相关的QTL分析显示，与乙烯生产和反应相关的关键基因参与其中(Street等。2011)．对于模式植物，大多数关于树木对非生物胁迫响应的分子研究都是在叶片材料(ESM_3.xls)。那些比较不同器官的转录组或蛋白质组变化的研究强调了反应的组织特异性(Bogeat-Triboulot等。2007；科恩et al。2013；Bedon et al。2012)．所鉴定的蛋白质和基因是分子育种的潜在标记和靶标，但保护和维持不同植物器官功能的不同要求可能使植物的抗胁迫工程更加困难(Polle et al。2006)．
应该更加关注木材反应的分子方面，包括木质部对盐胁迫的水力适应(Janz等。2012)、干旱和栓塞(Berta et al。2010；西奇等。2011)、树皮中的镉积累和植物修复(He et al。2013)．温室和实验室实验是有用的，因为它们允许控制环境条件，但实地研究仍然是例外，尽管它们的价值很高，这种方法应该进一步发展(Villar et al.)。2011；Pandey et al。2013)．除了转录组、蛋白质组和代谢组的变化，表观遗传反应和非编码microRNAs有助于适应或适应非生物胁迫。目前，这方面的研究还很缺乏2.5)，需要进一步的研究(Harfouche et al。2014)．如果我们要解开对非生物胁迫反应的复杂分子机制和途径，就需要更多的综合研究2012；Harfouche et al。2014)．释放额外的完整的树基因组序列(Myburg et al。2014；Zimin et al。2014)和下一代测序应该会扩大研究的范围，并帮助我们破译森林树木对非生物胁迫反应的分子机制。
生物应力
由于昆虫或病原体的爆发，对天然林生态系统和林场造成了若干干扰，在区域范围内对木材生产或树木种群的可持续性产生了重大影响(Sturrock等。2011)．根据目前对气候变化的预测，树木种群可能更容易受到现有和新的病虫害的爆发影响。森林树木的结构和功能基因组方法揭示了宿主诱导反应的遗传控制的巨大多样性和两个伙伴之间分子通信的复杂性(Duplessis et al.)。2009)这两者都与弗洛尔的基因对基因模型形成了对比。
像许多其他植物一样，树木进化出了两种识别微生物的策略，包括病原体、共生体和内生菌(Guttman et al。2014)．接下来，重点将放在病原体攻击引起的局部和全身反应上。保守的微生物激发子(PAMPs)和更具体的病原体效应子分别被树细胞质膜中的宿主受体蛋白(PRR)和胞浆中的抗病基因(R基因)的副产物(Jones和Dangl2006)．一些已发表的关于森林树木的研究集中在由这些R基因启动的效应者触发免疫(ETI)，它导致了高敏感反应和全植物水平的无病表型(Rinaldi et al.)。2007；刘等人。2013)．杨树的转录组分析Melampsora相互作用表明防御反应是由特定的信号系统触发的，包括编码致病相关蛋白(PRs)的转录本的积累，谷胱甘肽年代-转移酶(GSTs)和锈诱导分泌蛋白(RISP)特异性杨树(Duplessis et al。2009)．
在开发出第一张遗传图谱后不久，针对不同的森林病理系统，对低聚控制和对破坏水平有主要影响的几种定性抗性进行了基因图谱绘制:松果体sp. -柱锈菌属威尔科克斯等。1996)，桉树- - - - - -柄锈菌(Junghans et al。2004),杨树sp. -Melampsora纽科姆等。1996)．R基因经常被病原体群体所克服(Kinloch等。2004；Dowkiw et al。2010)．因此，林木病理学家和育种家一直专注于定量抗性的遗传和分子基础，这被认为是在更复杂的遗传控制下，更持久。许多精细定位、候选区域测序、基因组注释和转录研究的结果模糊了定性和定量抗性之间的区别:(i)定量抗性的主要qtl可以占田间或实验室实验中观察到的表型变异的40%以上(Jorge et al。2005；弗里曼等。2008）;(ii)在控制病原多样性的人工接种试验中，一些主要qtl表现出显著的菌株特异性，类似于R基因(Dowkiw et al.)。2010）;(三)定性阻力因素来自摘要并且对叶锈病的定量抗性因子遗传自p . trichocarpa而且柳树viminalis已经精确地映射到富含R基因的基因组区域(Bresson et al。2011；Samils et al。2011）;以及(iv)杨树的敏感性与部分或完全抗性之间相似防御反应的激活时间的差异Melampsora相互作用与所描述的信号转换模型一致拟南芥(Nimchuk et al。2003；Duplessis et al。2009)．
绘图研究揭示了加性和非加性(上位性)遗传变异对抗病性的主要贡献，支持了复杂相互作用和可能成功的克隆选择的假设，在这种假设中，所有遗传效应都可以很容易地捕获(Jorge等人)。2005；阿尔维斯等。2012)．多亏了关联遗传学，La Mantia et al. (2013)在的正交学中发现了五个变体拟南芥已知植物防御功能的基因在叶锈病严重程度的表型变异中所占比例较小p . trichocarpa。，
对于树虫相互作用，参考基因组的可用性杨树而且桉树导致人们将注意力集中在森林树木中不同病原体和昆虫诱导的PR蛋白编码基因的比较分析上(Veluthakkal和Dasgupta评论)2010)．植物蛋白酶抑制剂(pi)核苷酸序列的多样性分析p . balsamifera而且杨树tremula揭示了很少选择的迹象，但在单一物种内部和密切相关的物种之间的适应历史有差异(Neiman et al。2009；Bernhardsson和Ingvarsson2012)．
结合其他组学研究，一些新的树木基因组以及新的病原体和昆虫基因组的完成将有助于在不久的将来发现严重干扰的潜在过程，如涉及不同松树宿主物种的山松甲虫攻击，一种树皮甲虫物种和一种树木杀死真菌(http://www.thetriaproject.ca/)．
树是共生功能体
几乎所有的植物组织都有微生物(Turner et al。2013)．树也不能逃脱规则(哈夸德和沙特)2015)，可以被认为是“超级有机体”或全生物(Margulis1991)．在过去的十年中，高通量测序技术已经揭示了与树木和森林生态系统相关的微生物群落的巨大多样性。Buée等(2009)、Öpik等(2009)、朱波宁和琼斯(2009)在该领域率先使用条形码区域的454焦磷酸测序分别研究与森林土壤、根系和叶片相关的真菌多样性。他们对这些群落进行了前所未有的详细描述，因为高通量测序技术能够检测出不可培养的微生物(Hibbett et al。2009)．他们为众多强调树木相关微生物群落在不同空间尺度上的变化的研究开辟了道路。例如，一项精细的研究表明，橡树根际的细菌群落不同于周围土壤的细菌群落(Uroz et al。2010)．山毛榉根际真菌群落的对比结果较少(Coince et al。2013)．还对地上社区进行了小规模研究。例如，Cordier et al. (2012年,一个)显示了山毛榉叶面真菌群落在冠层内的变化。莱夫等(2015)在与叶子和树皮有关的细菌群落中得到了类似的结果银杏树。通过向生态学家开放微生物世界，次世代革命还催生了更大规模的研究，旨在评估气候和其他全球变化因素对树木相关微生物群落的影响。对沿海拔梯度的山毛榉相关真菌群落的分析表明，气温是叶面群落的主要结构因素(Cordier et al。2012 b)，而不是地下的同类(Coince et al。2014)．城市林分与非城市林分的比较表明，人为活动对林分叶片真菌群落有显著影响Quercus macrocarpa(Jumpponen和琼斯2010)．高通量测序技术也促进了对树木遗传变异性与其微生物群落变异性之间关系的研究。现在有大量的证据表明，微生物群落受到宿主树的遗传变异性的影响，在特定内(Redford et al.)。2010；科迪亚等。2012年,一个；Balint et al。2013)和种间(Redford et al。2010；Kembel et al。2014；Kembel和穆勒2014)的水平。目前的一个挑战是通过普通花园实验来评估树木基因型和环境的相对影响(Bálint等。2015)，并破译微生物群落的遗传结构。最近在模型植物的后一课题上取得了重大进展答:芥．利用突变系和全基因组关联图谱显示，负责防御、细胞壁完整性和角质层蜡组成的植物基因座影响叶片微生物群(Riesberg等。2013；霍顿et al。2014)．另一个挑战是，通过阐明这些高度多样化的群落对树木生长、健康和繁殖的影响，超越构建微生物群落的基因和环境因素的识别。我们对微生物和宿主之间相互作用的结果还远远没有得到正确的理解(Borer等。2013)，甚至包括杨树(Hacquard和Schadt)等模式树种2015)．因此，是时候从元条形码方法转向元“组学”方法了，从而能够识别由树相关微生物群落表达的基因转录本、蛋白质和代谢物。对于与植物和土壤相关的微生物群落，这种功能方法仍然很罕见。2012；达蒙et al。2012)，值得进一步调查。
分子相互作用
植物基因组序列的完成和注释揭示了大部分基因的功能仍然未知。由于大多数蛋白质都在大分子复合体中起作用，因此在指定蛋白质的功能时，对蛋白质伙伴或其他分子相互作用体(核酸、碳水化合物、脂类等)的识别尤为重要。后基因组高通量研究已经开展，通过识别植物相互作用组，即在给定细胞或组织中一整套分子相互作用，包括分子之间的物理相互作用和基因之间的间接相互作用(遗传相互作用)，来加速功能研究。例如，第一个实验拟南芥交互作用组(AI-1)导致识别了2700个蛋白质和6200个相互作用，产生了关于数千个未知蛋白质的分子功能的假设(Braun et al.)。2011)．确定的分子相互作用可以显示为网络。根据潜在的生物学问题和现有的数据，这些网络可能说明了转录和转录后调控(转录因子/DNA或miRNA/靶基因相互作用)、信号转导通路或代谢通路中的通量。大多数感兴趣的特征是定量的，因此特别适合用网络方法建模。
破译相互作用组需要高通量实验技术和计算预测。除了模型植物外，植物界的实验数据仍然非常稀少拟南芥．事实上，一些大规模的蛋白质相互作用研究已经用不同的实验方法进行了，大多数是基于酵母双杂交(Y2H)筛选与克隆ORFeome和串联亲和纯化/质谱(综述见Braun等人)。2013)．的拟南芥通过基于统计学习方法的预测方法和/或基于与其他物种(人类、酵母、线虫、果蝇)同源性的相互作用注释转移，相互作用组进一步扩展(De Bodt等)。2009；Geisler-Lee et al。2007；林等。2011)．在树种方面，还没有大规模的系统研究。然而,对于p . trichocarpa从374个在木质部组织中比在韧皮部中表达更强的orf中克隆了一个专门的生物质ORFeome，并用于二元Y2H或Y2H cDNA文库筛选:在74个饵中发现了相互作用的蛋白质(http://xylome.vbi.vt.edu/index.html)，但由于Y2H容易产生伪影，因此需要使用免疫共沉淀或双分子荧光互补等替代方法进行进一步验证。对于单木质酚的生物合成，最近建立了一个预测动力学代谢通量模型，用于该途径的21种酶和24种代谢物p . trichocarpa区分次生木质部，基于体内质谱定量通路中的所有亚型和体外测量的功能重组蛋白的动力学参数(Wang等。2014 b)．从模型中得到的预测在转基因杨树中得到了验证，改变了单木酚生物合成。对于转录因子，通过将染色质的免疫沉淀与NGS测序(ChIP-SEQ)相结合，现在可以在基因组水平上识别DNA靶点，从而促进基因组尺度上调控网络的构建。ChIP-SEQ技术已被证明适用于杨树形成层或木质部组织，并将在未来几年为基因调控网络提供丰富的数据(Li等。2014 b)．ChIP-PCR成功应用于杨树次生木质部，验证次生壁相关NAC结构域1 (SND1)的潜在DNA靶点，SND1是一种控制木材形成的转录因子(Lin等。2013)．对树种的预测方法已被证明非常成功。罗杰斯-梅尔尼克等(2013)提出了第一个预测的相互作用组p . trichocarpa，仅从初级序列数据(保守的蛋白质结构域和预测的亚细胞定位作为输入特征)对蛋白质-蛋白质相互作用进行计算预测而生成。
对树种分子相互作用的解释仍处于初级阶段，但在不久的将来肯定会越来越重要。我们必须首先建立所需的关键数据集，结合实验证据，以加快基因功能的推断和基因网络的构建。交互组数据不是特别容易获得，特别是对于非模式物种，但它们也可以与转录组数据耦合，以生成信息丰富的生物网络。生物网络方法强调了高度连接的蛋白质的存在，称为枢纽:这些蛋白质在功能研究中具有特别的兴趣，因为它们在植物生物学中必须发挥关键作用。此外，生物网络建模可用于预测由基因表达变化引起的表型变化，从而加速假说驱动的研究，以开发新的育种应用，正如在医学研究领域已经描述的那样(Hood等。2004)．
树木表观基因组学:变化环境下表型预测的新维度
除了遗传成分，表观遗传变异现在被认为有助于表型可塑性、适应能力和自然和栽培植物种群的进化轨迹(Bossdorf等。2008；Nicotra et al。2010)．的确，基因组测序和基因分型被认为可以识别共同性状的遗传成分，但这些方法并不完全成功，这表明缺失的遗传力肯定有其他来源(Maher2008)．表观遗传学是研究基因功能的减数分裂或有丝分裂遗传变化，而不是由DNA序列的变化引起的(Allis等。2007)．在分子水平上，表观遗传现象是由可逆标记介导的，如DNA甲基化和组蛋白修饰，包括甲基化、乙酰化、磷酸化和泛素化，以及可以改变基因或基因组区域调控状态的小rna。在全基因组水平上对表观遗传模式的研究被称为“表观基因组学”。至于DNA的自发突变，甲基化状态维持的错误会导致单个甲基化多态性(SMPs)在进化时间尺度上的积累。如果SMP形成的速率比自发突变的速率大一个数量级，那么区域甲基化水平的变化以相似的频率发生。相关区域被称为差异甲基化区域(DMRs)，对应于不同样本(组织、细胞、个体或其他)中具有不同甲基化谱的基因组区域。DMRs被认为是可能参与基因转录调控的功能区域，在自然群体中可能起到QTLepi的作用，因此构成了所谓的缺失遗传力的可测量成分(Cortijo et al.)。2014)．最近在森林树木中报道了表观基因组数据(Bräutigam等。2013)．
在DNA水解生成核苷或核苷酸后，首先通过HPLC或HPCE测定整体DNA甲基化百分比来评估树木中的DNA甲基化(Gentil和Maury2007)．全球DNA甲基化的变化已经在几种树种、不同起源的不同种群、不同器官、不同发育阶段、不同培养条件以及对几种环境约束的响应中被报道过，如水的有效性和温度(Hasbún等)。2008；Monteuuis et al。2009；Gourcilleau et al。2010；Mankessi et al。2011；Teyssier et al。2014)．然而，在这些分析中不可能确定这些变异的基因组背景。近年来，表观基因组学与下一代测序(NGS)技术、基因组资源、相关生物信息学和生物统计学软件包的发展并行出现，并使用特定方法识别DNA甲基化标记。在全基因组水平上检测DNA甲基化的三种主要方法已经应用于树木(Mensaert et al。2014；罗德里格斯等。2012；ESM_4. doc, ESM_5.doc):(1)甲基化敏感扩增多态性(MSAP)，(2)甲基化DNA免疫沉淀(MeDIP)，(3)全基因组亚硫酸氢盐测序(WGBS)。
MSAP揭示了不同科、个体/居群之间、对环境变化的响应和离体培养过程中的DNA甲基化多态性(ESM_4. doc)。MeDIP和WGBS已被用于在全基因组水平上识别数千种DMRs，但仅在杨树图斯坎等人。2006)．这些表观基因组学的研究大大提高了我们对基因组学的结构和功能方面的知识。事实上，对杨树甲基组的测定揭示了这种树特有的特征，例如CHG甲基化水平高于其他植物(Feng et al。2010)和低水平的甲基化在DNA重组热点(Slavov et al。2012)．此外，基因体DNA甲基化在开放染色质状态下广泛存在，与结构基因特征(基因大小和拷贝数)相关，并与组织特异性基因表达相关(Vining等。2012；Lafon-Placette et al。2013；蔓藤et al。2013)．DNA甲基化也参与调节应激反应基因。2014；Maury和Lafon-Placette，未发表数据)。此外，亲本的甲基化模式会部分动态地遗传给它们的杂交后代(Gao et al。2014)．最后，第一批低甲基化杨树(ESM_4. doc;朱镕基et al。2013年,一个)，通过使用RNAi策略沉默DDM1基因，其产物介导转座元件和基因的甲基化。这些突变体为研究环境变化条件下DNA甲基化的作用提供了一个有趣的模型。对表观基因组学的深入了解将提高我们对树木对环境波动的适应性反应的理解，特别是在全球气候变化的背景下。
生态基因组学:生态学问题的基因组答案
自从达尔文(1859)和福特(1964)，对环境条件适应的遗传基础问题一直是群体遗传学和生态学的一个基本问题。环境参数随时间和空间不断变化，因此“适应”本质上是“局部的”。森林树木有大量的、经常连续的种群和很长的生命周期。因此，它们如何适应不断变化的环境条件的问题除了对森林管理有影响外，还具有相当重要的根本意义。基因组学通过揭示选择在形成遗传多样性模式中的作用，特别是识别选择的环境驱动因素，为长期存在的生态问题提供了强有力的答案。
基因组学在林业中的力量已经被González-Martínez等人描述过。2006)．林分的相对持久性使得以可靠的方式将生态变量与基因型频率模式联系起来成为可能(Sork et al。2013)．基因组方法可以用来筛选大量与环境参数相关的基因座。这种方法已经导致在区域尺度上识别与环境梯度相关的多态性p . taeda(埃克特et al。2010)和在地方范围内(Jump等。2006；Csillery et al。2014)Fagus sylvatica．对几个物种的进一步研究正在进行中(松果体halepensis，Eperua falcata，p .松树，Symphonia globulifera等);候选位点和性状的初步结果已经证明了植物的微地理适应特征大肠falcata(Audigeos et al。2013；Brousseau et al。2013),p . halepensis(Hernandez-Serrano et al。2013)．一般来说，根据环境变化结构信息的性质，有两种方法被应用于数据分析。在这种情况下，变异被认为是连续，所采用的方法大多基于环境变量与等位基因频率之间的回归(如SAM;Joost et al。2007)．相比之下，在环境变化被认为是离散的情况下(或在数据收集过程中被离散化，例如沿着连续梯度在不同位置采样)，首选的方法是基于发散异常值检测的方法(例如，Beaumont和Balding)2004)．然而，应该注意的是，考虑环境变化是连续的还是离散的往往取决于实验设计和约束条件。除了某些特殊情况，如一个或多个环境变量在空间上突然变化(如越过悬崖)，或可用于树木生长的斑块本身是不连续的(如在岛屿上)，环境变化通常是连续的。这就提出了在生态遗传学(或基因组学)和景观遗传学(或基因组学)之间进一步合并的问题。根据生态对比导致持续模式的程度，有很好的理由将分散、迁移和适应作为一个统一的过程(Sork等人)。2013；Schoville et al。2012)．
大多数早期的林木群体基因组研究都集中在少数候选基因的有限多态上。然而，在选择试验中必须考虑更现实的进化变化机制，如多基因和上位选择。为此，群体基因组学将受益于正在发展的泛基因组方法。
将基因组学整合到系统地理学和系统发育学中
树种间的系统发育关系、近缘种的划分和种内居群的遗传结构为林木种质资源的保护和可持续利用提供了重要的决策信息。对同工酶或质体DNA的早期遗传研究揭示了温带树木过去范围动态的主要足迹(如Petit等)。2003)，在森林生殖材料的遗传物源鉴别中得到了应用。质体DNA标记也应用于树木的物种划分(Kress和Erickson2008）;然而，由于繁殖障碍弱和频繁的种间基因流动(Petit和Hampe)，它们的能力仍然有限2006)．在过去的十年中，多核遗传标记和高通量基因组学的使用增加了提供更精确的种群历史信息、更有效的物种划分和推断它们之间的系统发育关系以及在分子水平上描述林木的适应性进化的可能性。遗传标记的这场革命伴随着数据分析方面的重大转变，特别是从描述性检验方法转变为假设检验方法，为更明智地管理森林遗传资源提供了有价值的信息。
在过去的十年中，系统地理学研究越来越多地使用多个不相关的核位点，并结合使用聚合理论的群体遗传模型(Nielsen and Beaumont2009)．这使得在物种内部和密切相关的物种中可以区分种群遗传历史的不同情况(Heuertz等。2006；高et al。2012；Cornille et al。2013)，并允许对种群遗传参数进行可靠的估计，如世系间的分化时间(Budde et al。2013；Couvreur et al。2008；莫里斯et al。2008；Scotti-Saintagne et al。2013年,一个；Scotti-Saintagne et al。2013 b)．推断的人口统计学历史被用作在适应性进化下检测基因位点的稳健基线信息(Grivet et al。2011；卡拉曼等。2014)．比较系统地理方法使人们了解了不同物种的人口历史在时间上的一致性，首先是在温带树种(如Jaramillo-Correa等)。2010；小等。2003)和最近对热带物种的研究(Dauby et al。2014；Heuertz et al。2014；琼斯等人。2013；van der Merwe等人。2014)．通过整合基于不同时间段的空间插值气候数据的物种分布建模，在系统地理学中获得了重要的预测能力(Carstens和Richards2007；Cornille et al。2013)．系统地理学的重大进展可能进一步来自新的学科，如“地质基因组学”，它涉及使用大规模遗传数据来约束地质假设(Baker et al。2014)．
大规模并行高通量测序(HTS)的应用近年来已经出现，促进了具有成本效益的标记开发(McPherson等。2013；Micheneau et al。2011；Slavov et al。2012)．HTS技术在解开复杂群体的进化关系方面有很大的希望，特别是在植物学知识仍然有限、神秘物种普遍存在的热带树木分类群中(Heuertz et al.)。2014；Turchetto-Zolet et al。2013)．第一个HTS研究重建了树木分类单元的完整细胞器基因组，这导致了更高的系统地理学分辨率(McPherson et al。2013；van der Merwe等人。2014)、分类学和系统发育，特别是热带类群(在Chrysobalanacae中，Malé等。2014；2012)．在树木的系统发育和系统地理学中，核基因组的HTS研究仍然很少(但参见Carstens等。2013；stolte et al。2013)．它们需要对数百个个体的数百或数千个同源DNA区域进行具有成本效益的并行测序，并使用针对目标系统发育深度的适当技术。涉及酶消化的基因组减少方法适用于物种内水平(例如，Stölting等。2013)，而保守核区域的序列捕获被推荐用于系统基因组学(McCormack等人评论)。2013)．
在系统基因组学中，新的贝叶斯方法使从多位点核数据推断系统发育关系成为可能，同时考虑种内多态性和不完全谱系排序(Heled和Drummond2010)．此外，贝叶斯定年方法结合了进化速率变化的不确定性以及基于化石的时间限制，有望改善定年(Dos Reis等。2012)．
当繁殖障碍不完全时，密切相关的物种之间的遗传边界的表征仍然具有挑战性。种间基因流动可以产生重要的进化结果，例如有益变异的快速渗入(Morjan和Rieseberg)2004)．这有助于从持续的遗传变异中适应，这在快速的范围扩展中尤其相关(Keller et al。2010；Lascoux和小2010)．贝叶斯聚类算法(参见François和Durand2010(Duminil et al。2012；Guichoux et al。2013)．然而，群体抽样必须考虑到基因流的存在，包括进化上重要的区域，如次级接触区或杂交区(Eckert等。2008；Scotti-Saintagne et al。2013年,一个)．
最后，系统地理和生态遗传学研究无疑将在未来变得更加融合。历史推断不仅对了解特定物种或生态群落的进化历史很重要，而且也是检验序列数据选择的先决条件(Carstens et al。2013；卡拉曼等。2014)和不同群体的表型进化分析(Keir et al。2011；石等。2011)．
Genotype-phenotype协会
揭示具有经济或生态重要性的性状的遗传结构(通常是定量的)对林木改良和管理至关重要。这可以通过识别和定位控制数量性状变异的基因组区域来实现。大效应qtl理论上可以用于标记辅助育种计划，但这种方法还没有用于森林树木(Muranty et al。2014)，这主要是因为与林木育种最相关的性状高度复杂，可能由许多小效应qtl控制。此外，大多数检测到的qtl具有较大的置信区间，且未经过验证。因此，确定控制数量性状的因果分子多态性仍然是一个巨大的挑战，在这些信息可以有效地转移到育种计划(ESM_6. pdf)。
自20世纪90年代第一次在森林树木中进行QTL定位实验以来(Bradshaw and Stettler1995)，用于识别qtl的技术已经发生了根本性的变化。基因组学的出现和NGS测序的民主化产生了成千上万的单核苷酸多态性(SNPs)用于遗传定位，这是对照杂交QTL鉴定的先决条件。因此，由于SNP阵列在许多物种中的广泛使用(例如Chancerel等)，基因图谱上的标记数量大大增加，从几百个增加到几千个。2013)和最近的基因分型直接使用测序(Neves et al。2014)．然而，为了提高所测qtl的分辨率，分子标记数量的增加必须伴随着所研究群体内重组事件数量的增加，这可以通过增加其规模来实现。该方法已成功用于杨树抗锈性的一个主要QTL的精细定位(Bresson等。2011)，但仍然耗时和昂贵。
关联映射(也称为连锁不平衡或LD映射)涉及到在更复杂的种群中检测qtl，它提供了一种有吸引力的替代方法，可以替代在森林树木中进行qtl的精细映射(Neale和Kremer)2011)．事实上，大多数森林树木都是异交物种，加上它们几乎未被驯化的状态，这意味着LD的快速衰减，使得在因果变异甚至功能变异本身的近物理附近检测多态性成为可能。因此，在过去十年中，这种方法在森林树木中非常流行，并报道了许多关联。然而，尽管关联图谱有很大的前景，但迄今为止报告的大多数关联只占遗传变异的很小一部分，这极大地阻碍了它们在育种项目中的应用。对于这样令人失望的结果，一个明显的解释是，对森林树木的关联研究还没有彻底筛选整个基因组，因为他们只关注候选基因和/或区域。在这里，NGS的出现再次打开了在基因空间甚至整个基因组内筛查几乎所有snp的新可能性，从而实现详尽的全基因组扫描(Evans et al。2014)．此外，测序方法将使全基因组结构变异(存在/缺失和拷贝数变异)的发现和分型成为可能，其对数量性状的影响在很大程度上仍未被探索(Muchero等。2014)．
另一种深入了解复杂性状遗传决定论的方法是对中间非有机体表型的遗传分析，如转录组、蛋白质组或代谢组数据。这种系统生物学方法对高度复杂的性状很有吸引力，因为它们在基因型和表型之间提供了一个中间步骤，从而促进了这些性状的遗传结构的破译。只有少数这样的研究在森林树木中进行，这些研究大多涉及用微阵列获得的mRNA数据的QTL定位(Kirst et al。2005；Drost et al。2010)．随着“组学”方法的出现，在不久的将来，系统生物学研究将毫无疑问地变得更加广泛。它们将允许检测表达、蛋白质和代谢物qtl，并构建基因网络，与全基因组变异数据一起，通过专门的统计建模，可能从关联转移到因果关系(Marjoram等。2014)．
保护基因组学
保护基因组学直接源自保护遗传学，即利用遗传方法了解生境改造对遗传结构和适应性的影响，并在实践中设计保护策略，特别是在稀有和濒危种群和物种中。由于定量遗传方法的实施既复杂又昂贵，保护遗传学主要侧重于使用分子标记来破译类群的人口统计历史及其系统地理，从而确定需要优先保护的种群群体(参见Moritz定义的ESU，进化重要单位的概念)1994， MU是管理单位，由Palsbøll等人定义。2007)．
基于遗传方法的保护方案一直认识到，中性标记只讲述了进化故事的一部分(尽管是重要的一部分)，而获取正在进行选择的基因组的部分是至关重要的。在基因组工具出现之前，最好的方法是在受控环境(普通花园和相互移植)中比较至少部分已知祖先的表型。然而，更频繁地使用环境替代物，以表明自然选择的潜在存在。如果表型或环境差异和中性的遗传或系统地理结构都被发现，这种不同的种群被认为是高度优先保护的(Lesica和Allendorf1995；Allendorf et al。2013)．欧洲森林遗传资源保护网络就是基于这些策略(Koskela et al。2013；勒费弗等。2013)．
随着基因组学的进步，以及对许多基因和树木潜在的完整基因组序列的越来越多的访问，将替代表型和生态信息与遗传信息进行比较变得越来越可能。基因组学使我们有可能修改保护科学和保护策略的方法。在某些情况下，这种变化只是一个程度的问题，例如现在可用的标记的数量比过去多得多，使有效规模和人口统计估计更加精确。在其他情况下，这种变化是革命性的，例如，对人口统计学反应的DNA序列与对选择反应的DNA序列的比较(可能以不同的方式，取决于种群在物种生态位内的位置)，以及对种群适应环境变化的能力和生态干扰的新模式和阈值的预测(Allendorf等人)。2010)．即使是在较短的空间尺度上(如一座山)，基因组研究也证明了参与关键适应性状(物候和抗旱抗寒)的基因存在局部适应和显著分化，对保护策略的设计具有明显的实用价值(Lalagüe等人)。2014)．
许多人呼吁将基因组数据用于森林树木的保护目的(例如，González-Martínez等)。2006)．然而，尽管许多研究表明或证实一些种群或特定区域值得保护，但迄今为止，很少有实际使用基因组数据加强森林树木保护网络的例子。在抗旱性例如，来自相对少量适应性基因的基因组数据证实了苏格兰种群的高分化水平和不寻常的进化史(Wachowiak et al。2011)．在p . trichocarpa(Slavov et al。2012)．随着基因组扫描技术变得越来越便宜，现在许多不同的实验室在技术上都能负担得起，毫无疑问，它们很快就会被广泛用于描述森林树种的进化生态学和历史，最终使在保护网络的设计中包括人口和适应过程并确定保护行动的优先次序成为可能。然而，这个时代尚未到来。
基因组学和繁殖
大多数林木育种项目都是在20世纪50年代启动的，重点是轮作周期相对较短的物种，要么是针叶树(松树、云杉、落叶松、道格拉斯冷杉等)，要么是阔叶树(桉树、杨树、野樱桃树、梧桐树等)。这些物种中的大多数在经济和适应性性状方面已经取得了可观的遗传收益(参见Pâques)2013)，尽管培育这些大型长寿生物存在固有的困难。考虑到森林树木的关键生态和经济作用，在过去20年里，森林树木也一直是QTL发现的遗传和关联定位的快速发展的对象(见章节)2.8)．尽管在育种和QTL定位方面有了这些并行的进展，但很少有关于将这两种方法协同结合在林木上的突破性应用的报道。Muranty等人在一篇综述中对这种情况进行了定量评估和讨论。2014)，该研究特别关注标记辅助选择。事实上，森林树木是最可能从基于基因或标记信息的育种中受益的基因改良物种之一。事实上，通过早期基于标记的评估来减少树木育种项目的长代间隔是最明显的好处，其他好处包括表型成本的限制，提高困难性状(木材性能、物候、生物和非生物对胁迫的反应，见前面章节)评估的精确度，以及遗传多样性的明确管理。森林树种及其复杂的基因组通常具有大量的多态性，这无疑是限制因素，阻止基因组资源积累到育种计划革命所需的程度(见第1节)2.1)．然而，世界范围内的一些举措正在处理这个问题，包括专门的欧洲(在http://www.forestry.gov.uk/fr/euframeworkprojects)及北美(美国针叶树转化基因组网络：https://dendrome.ucdavis.edu/ctgn/，SMarTForests：http://www.smartforests.ca/)项目。
许多基于标记的应用正在为基因组辅助育种铺平道路。就标记要求而言，一些最简单的方法不需要修改现有的育种计划，而是通过指纹识别(身份和谱系检查、遗传多样性估计)和遗传增益部署优化(种子质量控制)来管理育种种群。其他应用对基因组资源的要求较低，但对现有育种计划的潜在影响较大。这些应用旨在通过使用基于标记的估计，最大限度地减少基于谱系的遗传评估中亲缘性评估的不确定性，并提高精度。标记可用于恢复开放或多混合交配制度(El Kassaby和Lstiburek2009)，从而增加了评估的准确性，而不需要昂贵的交叉控制制度。这种策略目前正在几个育种项目中进行评估，瑞典的苏格兰松(Rosvall)2011)和法国的海松(Bouffier et al. in preparation)。在一个被称为G-BLUP的更通用的方法中，一个基于标记的关系矩阵被单独使用或与一个谱系的关系矩阵一起使用，在遗传评估的统计混合模型中。这种方法可以很好地捕捉家庭内部的相关性，从而提高评估的准确性。
最终，通过密集的基因分型或测序实现足够高水平的基因组覆盖率，不仅提供了高度精确的相关性估计，还提供了潜在因果突变的任何相关遗传变异的信息。这就是基因组选择背后的原理(GS, Meuwissen et al。2001)，这为在没有表型数据的情况下对基因型候选人进行早期评估铺平了道路。模拟研究(Grattapaglia和Resende2011， Iwata等。2011；丹尼斯和布维2013)已经证明了GS在不同育种和遗传情况下对森林树木的潜力。这些理论研究得到了对森林树木的首次实证研究的补充(Zapata-Valenzuela等。2012；Zapata-Valenzuela et al。2013；这里等。2012年,一个；这里等。2012 b)，即使在标记数量有限(少于5000个snp)的情况下，它们也产生了中等到高水平的准确性。然而，必须谨慎地解释这些初步结果，因为它们与有效规模较小的种群有关，因此有利于高连锁不平衡水平。在大的种群中，例如在大多数森林树木育种种群中，GS可能不太准确，因为这些物种目前可获得的标记密度(Beaulieu et al。2014)．然而，GS显然是未来林木育种计划的一种替代方案。
结论和观点
上述章节清楚地说明，自从杨树基因组DNA序列公开以来的10年里，林木基因组学界如何充分利用基因组学和生物信息学这两种快速发展的工具(i)研究木本多年生植物生物学的复杂发育特征背后的遗传和分子变化，(ii)确定单个树木基因组中编码的信息如何响应外部线索，并确定在自然条件下形成我们在种群和物种水平上看到的表型变异的进化力量，以及(iii)确定表型差异背后的因果遗传多态性。通过利用基因组学的力量，这个团体已经表明，它致力于将这一知识应用于管理实践、保护和育种项目，以帮助天然和人工森林适应当前和预期的快速气候变化。鉴于目前DNA序列数据的数量呈指数级增长，测序成本可能降低，以及新技术的出现，很难预见未来10年事件将把我们带到哪里。这个研究界已经成熟，但它的可持续发展将需要调动足够的资金和人力资源，改善国际合作以应对全球挑战，并与其他学科整合。
未来10年将会发生什么?
在未来的十年里，我们无疑将继续看到基因组资源(包括参考基因组和表观基因组序列)的积累，以及对基因组结构和进化、基因分布、非蛋白质编码转录片段和转座元件在基因组中的分布及其相互作用的基本理解。大型杂合子树基因组的测序工作仍然具有挑战性，对大多数这类基因组(如栗树和橡树)的工作仍处于探索阶段，或需要使用新的测序技术和生物信息学方法(如pinino和Thomma)进行改进(如针叶树)2014)．然而，最近在这一领域获得的结果不仅令人鼓舞，而且为数以千计的基因型的重测序开辟了道路，这是描述物种内部和物种之间的序列变异、识别感兴趣表型的因果变异以及提供关于树木种群进化史的知识的先决条件。除了基因组序列信息的明显完整性之外，关于我们对基因调控的理解还有许多工作要做。需要多学科研究小组利用这些丰富的资源，通过将“组学”技术整合到研究活动中，获得对木本多年生植物生物学的基本见解。鉴于其基本的生物学作用，微rna构成了一类特殊的非编码分子，值得关注。很明显，未来10年将会看到对这些rna的数量和生物学作用的描述有所改进，特别是在涉及到树的特定特征方面。此外，系统生物学通过提供一种整体的方法，可能有助于揭示分子的参与者，它们复杂的相互作用网络和支撑发育过程的关键枢纽，以及对外部干扰的反应。基因组技术、统计、数学和计算方法的进步非常有前途，应该使我们能够迎接这一挑战。基于RNA干扰的筛选和基因标记方法对森林树木仍不发达，但可能有助于实现这些目标。然而，与这种大型生物的高通量筛选相关的后勤复杂性可能阻碍这一领域的研究发展。 Another field that will undoubtedly change our view on how trees develop, grow, and adapt throughout their extended life span is that of epigenetics. Reversible epigenetic marks contribute to phenotypic plasticity and, therefore, constitute an essential factor in the adaptive capacity of these long-lived organisms. This is clearly a hot topic in the framework of rapid climate change. Moreover, as epigenetic marks may differ between genotypes and may be heritable, a fraction of phenotypic variation shaped by epigenetic mechanisms may potentially be targeted by natural selection and, therefore, contribute to the evolutionary trajectory of populations. Clearly, assessing the relative contributions of epigenetic modifications and changes in allele frequency (the “classical” mechanism of adaptation operating at the population level) will be a major challenge in the coming years. Finally, two other research areas should benefit from the discovery of gene regulatory networks underlying trait variation. The hunt for the so-called missing heritability (proportion of phenotypic variance unaccounted for by single nucleotide polymorphisms) is one of these areas (Maher2008)．另一个是理解基因适应环境异质性随时间和空间变化的本质。
基因组学会改变林木育种的格局吗?
已经获得了林木基因组预测的概念证明，并表明该技术是可行的(即，它应该提高估计育种值的准确性，因此，在单位时间内产生遗传增益)，基因组革命为森林工业的经济效益带来了巨大的希望。然而，还需要进一步的研究来确认这项技术是否可以很容易地实现。我们可以看到至少有三种相互补充的行动，可能有助于在未来十年快速和有效地实施基因组选择。一是建立各国每个物种的共识参考群体，共同努力进行所需的表型评价。另一项行动是合理实施基因分型，特别是通过在不同的人口水平上使用不同的标记覆盖率和采用相等密度覆盖率的归因法。我们可以从现有的成功案例(如奶牛和猪的育种)中吸取有用的教训，但将基因组选育纳入林木育种计划的经济可行性仍有待证明。因此，第三项行动将是证明估计育种值准确度提高的幅度将大到足以抵消基因分型/测序的成本。未来十年肯定会有大量的概念验证研究，但更重要的是，研究人员和育种人员必须在实施之前共同努力，证明这种方法的经济可行性。
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致谢
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资金
本文的撰写得到了以下几个项目的支持:(i)法国国家研究机构(ARBRE: ANR-12-LABXARBRE-01, FLAG: ANR-12-ADAP-0007-01, GENOAK: 2011-BSV6-009-01, XYLOFOREST: anr -10- eqp16, GENOQB: ANR-05-GPLA-027, SUSTAINPINE: ANR-09-KBBE-007, SYLVABIOM: ANR-08-BIOE-0006, SYBIOPOP: ANR-13-JSV6-0001)， (ii)欧洲联盟第七框架计划(ProCoGen: FP7-289841, WatBio: FP7-311929)和Eranet生物多样性(LinkTree和TipTree)， (iii)康塞尔Régional德拉Région中心(EMBRYOME 33639),康塞尔Régional德拉Région阿基坦(EMBRYO2011 09012579-045)， (iv) INRA的EFPA部门(AAP的项目innovants)．ALLG获得了法国的博士学位Ministère国家元首Supérieur和(v) INRA, SELGEN元程序(R2D2)。我获得了来自区域中心、法国。MH感谢西班牙科学与创新部(Ramón y Cajal项目，RYC2009-04537)和西班牙经济和竞争力部(AFFLORA项目，CGL2012-40129-C02-02)的资助。
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一个针叶树合子胚和体细胞胚发育的近期靶向基因表达研究的选择。b针叶树合子胚和体胚发育的全基因组分析。c在高或低浓度的结冷胶存在下，海松体细胞胚胎发生过程中发现的早期生理、细胞和分子事件的合成表征。(医生232 kb)
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与林木非生物胁迫相关的“组学”研究综述。(XLSB 30 kb)
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林木几个科的表观基因组学研究综述。(医生67.5 kb)
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从基因组材料到表观基因组数据(DNA甲基化):方法和特征。(医生258 kb)
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基因型表型关联研究示意图。SNP:单核苷酸多态性;奶油水果蛋白饼:存在/缺失变异;CNV:拷贝数变体;QTL:数量性状位点;eQTL:表达式QTL;pQTL:蛋白质QTL;mQTL:代谢物QTL。(PDF 26 kb)
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普洛米恩，C，巴斯蒂恩，C，博格特-特里布洛，MB。et al。林木基因组学:过去10年的10项成就与未来展望林业科学年鉴73, 77 - 103(2016)。https://doi.org/10.1007/s13595-015-0488-3
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关键字
- 基因组学
- 森林的树木
- 发育生物学
- 表观遗传学
- Interactome
- 微观进化
- 繁殖和保护