摘要
在全球范围内，猪流感是养猪业最重要的疾病之一，各种亚型的猪流感病毒在现场共同传播。猪流感不仅会给养猪业造成巨大的经济损失，还会导致在人群中流行或大流行。我们概述了该病的致病特征、诊断、发生在猪场的危险因素、对猪和人的影响以及控制方法。本文旨在促进对猪流感流行病学的了解，这将有利于控制猪和人的疾病。
简介
猪流感(SI)是由甲型流感病毒引起的猪呼吸道疾病。该病的典型临床症状包括咳嗽、呼吸困难、流鼻涕、打喷嚏和发热(Kothalawala等)。2006)，在被感染的猪屠宰时可观察到肺炎病变(Karasin等。2000；文森特等人。2008；罗斯等人。2013)．生殖问题，包括流产和死产，也有报道在母猪感染猪流感病毒(SIV)(韦斯利2004)．亚临床感染是常见的，特别是在对同源SIV株抗体的畜群中(Choi等。2004；罗斯等人。2013；Hemmink等人。2016)．
甲型流感病毒属于正粘病毒科，是含有8个单链RNA片段的包膜病毒。甲型流感病毒的亚型是由两种主要病毒包膜蛋白的抗原和遗传特性决定的:血凝素(HA)和神经氨酸酶(NA) (Hause等人。2014)．目前，已识别出18种HAs (H1-H18)和11种NAs (N1-N11)，其中H17-18和N10-11类型最近才从蝙蝠中分离出来(Mehle2014)．甲型流感病毒是临床上最重要的流感病毒，因为它们可以在广泛的物种中引起严重疾病，包括人类、猪、鸟、马、牛、鲸鱼、海豹、老虎、狗、猫和雪貂(Mehle2014)．流感病毒还有其他三个属:B型、C型和d型。B型流感病毒主要是从人和海豹身上分离出来的(Osterhaus等。2000)．C型流感病毒主要在人、猪和狗中发现，最近(2011年)在猪和牛中发现了D型流感病毒(Hause等。2014；Luo等人。2017)．
大多数禽流感病毒的HA特异性与禽气管上皮细胞中丰富的α- 2,3 -半乳糖唾液酸结合，而大多数人流感病毒倾向于与人气管上皮细胞中丰富的α- 2,6 -半乳糖唾液酸结合。然而，猪气管上皮细胞同时具有α- 2,3 -和α- 2,6 -半乳糖唾液酸连接，因此猪可能对禽流感病毒和人流感病毒都敏感(Ito等。1998)．猪被认为是猪流感病毒、禽流感病毒和人流感病毒的“混合容器”，允许产生重组流感病毒。
猪流感对养猪业有巨大的经济影响，因为它很流行，当与其他疾病相关时，会造成严重的损失(Lin et al。2016；Rech等人。2018)．此外，该病也是一种人畜共患病。尽管SIV对养猪业和公众健康有潜在影响，但SI经常被养猪业工作者忽视。主要原因是猪的许多感染是亚临床或轻微的，因此很容易被忽视(Detmer等。2013)．此外，尽管猴群中SIV感染的发病率可高达100%，但死亡率通常极低(Er等。2014)．虽然在分子水平上已经开展了许多关于SI的研究，但对于该疾病仍存在知识空白(Li et al。2020 b；欧盟2021)．例如，是什么促进了对人类的外溢感染?猪和人感染SI的环境和人类学危险因素是什么?需要更多的研究，特别是流行病学研究来回答这些问题。
猪流感病毒
猪流感病毒的特征
SIV是甲型流感病毒群的一员，是一种含有8段RNA (HA、NA、PA、PB1、PB2、NP、M和NS)的包膜病毒(Reeth et al.)。2012)．病毒的传染性主要由HA和NA两种蛋白质决定。HA可以结合宿主的受体，促进病毒侵入宿主细胞，而NA通常负责切割唾液酸，从而释放复制的病毒颗粒(David等)。2020)．然而，NA也可能有助于结合宿主细胞(Benton等。2017)．
流感病毒对环境条件很敏感。化学消毒剂如0.1 mol/L NaOH、70%乙醇、70% 1-丙醇和环氧乙烷可以有效灭活它们(Jeong et al。2010)．一项研究报告称，即使是含过氧(漂白剂)的洗衣粉也足以杀死病毒(Lombardi等人)。2008)．然而，在低温和被有机物质污染的环境中，许多消毒剂的灭活效率会降低，因此，在冬季对感染siv的场所进行消毒时需要谨慎，在消毒之前应清除有机物(Haas等。1995；Botner和Belsham2012)．SIV的传染性可以在5°C的浆液中保留6周以上，而在20°C时，它可以保留长达14天(Botner和Belsham2012)．
菌株间的亚型和遗传重组
A型流感病毒的许多亚型已从猪身上分离出来，并继续传播和多样化(Lewis等。2016)．在这些亚型中，猪群中最常见的siv亚型是H1N1、H3N2和H1N2。美国的主要毒株是经典的1A型H1N1、三重组型H3N2、1C型禽样猪H1N1和2009年大流行的A/H1N1 (1A H1N1pdm09)病毒(Bowman et al.。2014 b)．相比之下，在欧洲，主要的毒株是1C类禽型猪H1N1, 1B类人型重组猪H1N2，类人型重组猪H3N2和1A型H1N1pdm09病毒(Simon等。2014；沃森等人。2015 b；Anderson等人。2016）;然而，在中国，来自美国和欧洲的所有谱系已被证明在猪群中传播(Chen et al。2014年,一个；谢等。2014；Yang等。2016)．
不同SIV毒株的共循环在猪场中很常见。在美国进行的积极监测报告了在4周龄至24周龄以上的8个不同年龄类别的猪中同时感染流感H3N2和H1N1pdm09病毒(Corzo et al。2013年,一个)．意大利的另一项研究报告了在当地一个商业养殖场感染了多个重组基因型的H1N2 (Beato et al.)。2016)．在中国南方，调查的9个县中有7个县的24%的猪对H1和H3均呈阳性(Song et al.;2010)．
不同SIV毒株在个体猪体内共存有利于基因重组和新毒株的出现。在法国三个选定的分娩至育肥猪农场进行的队列研究发现，H1N1和H1N2病毒可以同时存在于同一个农场、批次甚至单个猪中，并且可以从受感染的猪群中分离出来自这些谱系的病毒之间的重组(Rose等。2013)．2009年“猪流感”大流行后，在许多国家，包括美国、巴西、德国、意大利、英国、越南、泰国、日本、韩国和中国，发现了H1N1pdm09病毒与当地地方性猪病毒之间的基因重组(Abe et al。2015；Kong等人。2015)．对美国流行的368种甲型流感病毒的全基因组系统发育分析表明，从2009年到2016年，存在44种不同的H3N2基因型，其中大多数基因型包含至少一个来自H1N1pdm09的基因片段(Rajao et al.;2017)．
猪流感病毒重组可以在养猪场流行，并可能传播给人类，导致大流行。最著名的例子是2009年H1N1流感大流行病毒，涉及在猪、鸟和人类中传播的三种不同流感毒株的重组(van der Meer et al.)。2010)．H1N1在美国爆发后不久，在世界各地的猪和人群中发现了H1N1pdm09病毒。2009年在越南北部进行的一项调查报告，在屠宰场采样的猪中，H1N1pdm09的最大血清阳性率为55.6% (95% CI: 38.1-72.1)，农场水平的血清阳性率为29% (95% CI, 23.2-35.7) (Trevennec等。2012)．在中国，2009年也首次在猪中分离出H1N1pdm09病毒，随后几年在猪中发现了来自2009/H1N1大流行病毒的内部基因重组(Chen et al.;2013；Chen等。2014 b；乔等人。2014)．随后，在2009年至2013年期间，至少有7个国家分离出了含有H1N1pdm09流感病毒基因的H3N2变体，它似乎是最常见的SIV基因型(Kong等。2015)．有人怀疑h1n1pdm09起源的内部基因片段在为新的重组贡献基因方面比其他SIV的片段具有适应度优势(Kong et al。2015)．
猪型流感的分布
猪流感于1918年在美国、匈牙利和中国首次被发现2000)，如今已成为全球猪群中最普遍流行的疾病之一。Corzo等人(2013年,一个)使用实时逆转录聚合酶链反应(实时RT-PCR)报告了美国猪群的个体患病率为4.6%，参与农场12-24个月的群体患病率为90.6%。墨西哥北部的一项横断面研究报告称，从300至2500头母猪的商业农场检测的样本中，超过50%的样本对H1或H3亚型SIV呈血清阳性(Lopez-Robles et al.)。2014)．然而，血清流行率可能被高估了，因为这些作者主要对不到10周龄的猪进行了采样，而来自母体的抗体(MDA)在猪中可以持续长达10周，并可能导致假阳性结果(Cador等人)。2016)．这一假设也得到了抗体滴度随样本猪年龄增加而降低的发现的支持。作者还报告了通过RT-PCR检测，16.7%(25/150)的猪样本对A型流感呈阳性(Lopez-Robles et al.)。2014)．
猪流感在欧洲也很普遍。在比利时、法国、意大利和西班牙的一项研究中，从2006年到2008年对80个分娩至产程农场进行了监测。90%的农场被分类为SIV阳性，个体水平血清阳性率为62%。49%的农场感染siv的一种亚型，38%感染两种亚型，3.9%感染三种亚型(Kyriakis et al.)。2013)．然而，在这项研究中，抽样也有偏差，导致可能高估了流行率，因为抽样农场选择了来自猪密度高的地区或有呼吸问题史的猪。对挪威历史监测数据的分析表明，全国猪群甲型H1N1流感pdm09病毒的血清流行率约为43%，受感染农场中H1N1大流行猪的个体流行率超过60% (Er等。2016年,一个)．2009年在西班牙进行的另一项研究涉及从98个随机选择的养猪场抽取猪，报告农场水平的血清阳性率接近100%，动物水平的血清阳性率为62.3% (Simon-Grife et al.)。2011)．在英国，Mastin等人报道了52%的猪群流行率。(2011)，在母猪中最高的个体患病率为33%。
猪流感在中国猪群中是地方性的，有许多亚型同时在农场中传播。血清学证据表明，该国猪群中存在H1、H3、H4、H5、H7和H9流感病毒(Ninomiya等。2002；Liu等。2011；Yu等人。2011；丁等人。2021)．在东南亚其他国家的猪群中，SI也很普遍(Lewis et al。2016)．H1N1、H1N2和H3N2亚型在越南猪群中共循环，并发现人源流感病毒外溢感染猪。值得注意的是，一些SIV重组已经感染了人类(Takemae et al。2017；Baudon等人。2018；Takemae等人。2018；Baudon等人。2020)．同样，这三种亚型在泰国的猪群中也普遍存在，A(H1N1)pdm09及其重组体被发现是该领域的主要菌株(Nonthabenjawan et al.)。2015；我的等。2019；Nasamran等人。2020)．
猪流感的诊断
血清学方法
SIV的血清学检测主要针对针对病毒的宿主抗体。最常用的血清学试验是血凝抑制试验(HI)和酶联免疫吸附试验(ELISA)。许多商业ELISA试剂盒已被开发用于检测甲型流感核蛋白(NP)抗体，因为它在甲型流感病毒中高度保守(Goodell等。2016)．一些研究表明，用于检测鸟类抗体的NP阻断酶联免疫吸附试验试剂盒也可用于检测猪的NP抗体(Nava等。2013；Goodell等人。2016)．一般来说，HI检测比elisa更简单、更便宜、更快;但由于SIV的多样性，抗原的选择较为复杂。此外，当存在异源病毒时，如果仅用于SIV监测，HI测试的敏感性可能较低(Goodell等。2016)，尽管它们确实提供了可以用于病毒亚型的优势(Van Reeth et al。2006)．值得注意的是，来自鸡、火鸡和豚鼠等不同物种的红细胞可用于HI试验，红细胞种类可影响HI抗siv试验的滴度(Wiriyarat et al.)。2010；Ovsyannikova等人。2014；Trombetta等人。2018)．
血清学调查/测试往往利用现有的血清样本收集，因为收集血液样本涉及大量的成本、时间和人力投入。为了克服这一问题，开发了一种利用np阻断酶联免疫吸附法(ELISA)靶向猪口腔液中的抗体的新方法(Panyasing等。2014)．这个测试只能给出一个种群水平的评估。在实验感染猪中，所有挑战组在感染后7 - 42天在口腔液中检测到NP抗体。同一猪圈内猪的口服液与血清样本-阴性(S/N)比的相关性为0.796，表明检测口服液样本和血清样本的结果具有良好的一致性(Panyasing等。2014)．相反，另一项使用现场收集的口腔样本的研究发现，与匹配的血清样本相比，NP阻断ELISA在10 - 14周龄猪中的敏感性要低得多(口腔液为19%，血清为93%，P(Gerber et al.;2017)．
使用血清学测试有几个优点:首先，它们通常很便宜;其次，与聚合酶链式反应(PCR)或病毒分离(VI)相比，它们更容易进行;第三，血清学测试在检测甲型流感病毒暴露时比PCR测试或病毒分离更敏感，因为抗体可以在感染后至少持续1.5个月，因此，血清学测试对采样时间不太敏感(Goodell et al.)。2016)．然而，血清学检测具有局限性，包括:它们仅提供SIV历史暴露信息，不提供病毒遗传信息或活病毒信息，而这些信息对于评估毒株的潜在大流行威胁至关重要;交叉反应可以发生在一个亚型的不同谱系之间，甚至在不同亚型之间;母源抗体可能会干扰检测的准确性(Allerson等。2013年,一个；Detmer等人。2013)．
分子的方法
鼻拭子、鼻湿巾或口腔液的分子检测主要用于监测，以检测SIV RNA的存在，并产生用于进一步测序的扩增子。A型流感病毒的传统分子分析以m基因的一个保守扩增子为目标。对于分型，主要需要设计特定的引物来检测不同的基因片段哈而且NA(Henritzi et al。2020)．通用引物也可用于扩增cDNA，然后对其进行测序(Inoue等。2010)．
用于siv检测的实时RT-PCR检测方法于2004年首次开发出来(Richt等。2004)．与传统RT-PCR相比，它可以在更短的时间内(几小时内)进行，并且可以区分SIV亚型。它也比VI和传统的RT-PCR检测更便宜。最重要的是，实时RT-PCR不需要处理pcr后的样本，从而减少了交叉污染的可能性(Richt等。2004)．
出于公共卫生目的，在猪群中发现不同病毒株的合并感染在SIV监测中非常有价值。多重RT-qPCR方法可区分SIV H1、H3、N1和N2亚型。这些多重RT-qPCR检测还可以识别H1亚型内的不同谱系，如1C“av”(欧洲禽源性)，1B“hu”(欧洲人源性)和1A“pdm”(H1N1pdm09)。Henritzi等人(2016)报道称，他们开发的多重RT-qPCR检测方法可以在一个临床样本中检测出不同谱系的双重感染。然而，RT-qPCR的效率很大程度上依赖于与目标扩增子序列没有错配的特异性引物，过时的引物导致测试灵敏度低(Yang et al.;2014)．由于Henritzi等人使用的引物。2016)是专为在欧洲流行的SIV毒株设计的，这些RT-qPCR检测方法是否可用于其他地区/大洲的SIV监测还有待进一步研究。
病毒分离
SIV的分离通常在胚胎鸡蛋(ECEs)和各种细胞系中进行，包括Madin-Darby犬肾(MDCK)和CACO-2细胞系(Chiapponi et al.)。2010)．据报道，用不同方法分离SIV的敏感性取决于存在的病毒株。一项使用A/Swine/Indiana/1726/88 (H1N1)株的研究表明，ECE比MDCK细胞株更敏感(Clavijo et al。2002)．相比之下，在另一项临床样本研究中，使用MDCK细胞系比使用ECE可获得更多的H1N2和H3N2分离株(Bowman等。2013)，而CACO-2细胞系则比较敏感(p与MDCK细胞和ECEs相比，意大利的H1N1和H1N2亚型的分离< 0.01)(Chiapponi等。2010)．然而，对于H3N2病毒，ECE分离效果优于培养细胞(p < 0.01) (Chiapponi等。2010)．
VI通常是困难的、昂贵的和耗时的，但当需要活病毒进行进一步研究时，例如评估新的siv的致病性和筛选疫苗候选毒株时，它是必要的(Detmer et al。2013)．
综上所述，血清学检测可用于猪流感病毒暴露史的SI监测;PCR检测更适合siv的存在，获得的基因材料可用于分子研究;如果需要活病毒进行进一步的研究，如体内试验和疫苗开发，则通常需要VI。
流行病学
猪流感在北美、南美、欧洲、亚洲和非洲的许多国家流行(Almeida et al。2017)．猪场的感染一年四季都可以看到，尽管春季和冬季病例数经常增加(Beaudoin et al。2012；Kyriakis等人。2013)．据信，与后院养猪场相比，商业养猪场具有更高的感染风险，特别是感染新的SIV重组病毒(Gonzalez-Reiche et al.)。2017)．从分娩到育肥的猪场比育肥企业更容易感染SIV，因为它们连续生产naïve仔猪(Loeffen et al.)。2003；Kyriakis等人。2013)．在受感染的畜群中，母猪血清呈阳性的风险最高，这很可能与它们年龄较大有关，从而有更大的机会接触病毒，而分离活病毒的最大机会是从仔猪身上(Mastin et al.)。2011；Takemae等人。2011；小泽等人。2015；等等。2016年,一个)．
猪之间的病毒传播主要是通过猪与猪的直接接触。气溶胶传播是SIV间接传播的常见方式之一(Brown2000；Corzo等人。2013 b；Hemmink等人。2016)．猪场可通过引入带菌猪或病毒进入受感染的游客、车辆或其他污染物而感染(Simon-Grife等。2011；Allerson等人。2013 b；等等。2016年,一个)，强调严格的农场生物安全的重要性。
在受感染的猪中，SIV通过口腔和鼻腔分泌物排出，粪便中没有病毒脱落(Choi等。2004；Botner和Belsham2012)．猪可在感染后2天内开始传播病毒。虽然脱发的持续时间通常为8 - 10天，但也有超过30天的报道(Choi et al。2004；Botner和Belsham2012)．长时间脱落的原因被认为与受感染猪的免疫抑制有关(Choi et al。2004)．
在猪群内的单个猪之间，猴免疫缺陷病毒的传播可能是迅速的。罗斯等人(2013)报告说，在经常爆发流感且事先没有免疫的产猪场，基本繁殖值(R0)较高，在2.5至6.9之间。
种间传播
在鸟类、猪和人类之间传播的HA亚型包括H1-H16，不同亚型主要在单个物种中传播。野生水禽是H1-H16的天然宿主，而家鸡主要感染H5、H7和H9亚型。对于人和猪，最常见的流行亚型分别是H1-H3和H1和H3 (Short等。2015)．猪可以从其他物种感染甲型流感病毒，特别是从受感染的人和鸟类(Karasin等。2000；Grontvedt等人。2013；纳尔逊与文森特2015)．
许多国家和地区已从猪身上分离出禽流感病毒。在加拿大，H4N6从一个商业养猪场的肺炎猪中分离出来，同样，2015年在美国从表现出临床呼吸道症状的猪中分离出一种源自禽类的H4N6 (Karasin et al。2000；Abente等人。2017)．尼日利亚的一项研究报告说，从表面健康的猪身上采集的129个样本中有22个对H5N1病毒呈阳性。与此同时，那里的采样显示当地家禽中入侵了高致病性禽流感(HPAI) H5N1 (Meseko等人)。2018)．此外，2014年和2015年在埃及的猪中检测到H9N2和H5N1禽流感病毒(Gomaa et al。2018)．在中国，从1998年到2007年，在猪中检测到28株H9N2 (Yu et al。2011)．最近在中国南方家禽养殖场检测到的H9N2 aiv分离株比早期分离株在猪体内复制的能力增强(Sun等。2019)，强调在这个地方出现新的病毒重组的风险更大。
在猪中，人源性A型流感病毒感染似乎比禽源性A型流感病毒更常见(Nelson和Vincent2015)．捷克共和国的一项研究报告了在1995年当地猪群流行期间分离出的对抗人类流感病毒的抗体。人类病毒有可能是由受感染的动物助手传入猪群的，在这些动物助手身上也发现了针对这种病毒的抗体(Pospisil等。2001)．在中国，以前流行的人类H1N1病毒株也被发现在猪群中传播(Yu et al。2009)和系统发育分析表明，感染是通过人传给猪而发生的。有趣的是，在这项研究中，5个病毒分离物中有4个来自广东省。这可能是因为广东实际上比其他省份有更多的猪感染人流感，或者广东提供了更多的500个测试样本。虽然样本来自8个不同的省份，但不幸的是，没有给出每个省份的实际样本量(Yu et al。2007)．Nelson等人总结了1965年至2013年间人类季节性流感病毒传入猪的情况(2015年,一个)，作者得出结论，在最初在人类中检测到H1N1pdm09后的5年里，已经报告了40多例人源H1N1猪病毒病例。与2010年流行的人类病毒密切相关的H3N2病毒也于2010年在中美洲的猪中发现(Gonzalez-Reiche et al.)。2017)．
许多研究人员认为，来自其他物种的A型流感病毒的大多数亚型能够短暂地感染猪。然而，由于这些菌株中的大多数没有在同一猪场或从屠宰场加工的猪中收集的样本中反复检测到，因此可以假设它们不能在猪群中建立(Pospisil等。2001；Vijaykrishna等人。2011；李等人。2015)．
猪场SIV感染的危险因素
管理因素
在养猪场中，一些管理和饲养方法与SIV感染有关。例如，未能阻止野生鸟类进入的养猪场(OR 2.50, 95% CI: 1.01-6.16)和在农场饲养家禽(OR 3.24, 95% CI: 1.52-6.94)被证明增加了中国南方养猪场SI感染的风险(Li et al。2019)．据报道，较大的农场比较小的畜群有更高的感染风险(Mastin等。2011；Takemae等人。2016；Gonzalez-Reiche等人。2017)．高密度的断奶仔猪也被证明会增加牛群的感染风险(OR: 2.9;95% CI: 1.2-7.0)，因为未能在育肥室采用全-in -全力以赴的实践(OR = 2.4, 95% CI: 1.0-5.8) (Fablet et al.;2013)．另一项研究报告，每水空间育成牛数(> 18)高的牛群感染风险增加(OR 5.22;95% CI: 1.57-17.43)与每水空间猪数量较少(≤18头)的畜群相比(Mastin et al.;2011)．此外，一项研究发现，围栏之间开放的隔板会增加感染的风险(Simon-Grife et al.)。2011)，很可能与猪之间接触机会的增加有关。与猪群感染SIV风险增加有关的其他因素包括怀孕单位的替换率增加、农场类型(分娩至育成和种猪群的SI感染风险高于育成农场)、哺乳期小于28天(对于断奶仔猪的患病率)和猪圈的全板条地板(Simon-Grife等人)。2011；Baudon等人。2017)．产房内较低的房间/环境温度(< 25°C)也有报道会增加感染风险(Fablet等。2013)．在英国，密集圈养(室内)的猪比广泛圈养或户外圈养的猪场有更高的SIV感染风险(Mastin等。2011)．同样，在英国农场使用稻草场已被证明可以降低感染风险(Mastin et al。2011；Fablet等人。2013)．综上所述，有利于naïve猪之间相互作用的饲养和管理做法，以及那些会给猪带来压力的饲养和管理做法，是猪场SI感染的潜在危险因素。
生物安全因素
较差的生物安全性几乎总是会导致一系列疾病的更高风险(Robertson2020)，包括SI (Filippitzi et al.)2018)．据报道，一些生物安全因素与养猪场SIV感染的增加有关。首先，频繁的人猪互动增加了人流感病毒从人到猪的潜在溢出。中国的一项研究发现，尽管当地养猪业工人与猪有广泛的密切接触，但他们对SIV可能感染人类的知识和意识有限(Li et al。2020年,一个)．一项研究表明，挪威养猪场出现流感样疾病的农场工作人员与SIV存在显著相关(OR = 4.15, 95% CI 1.5-11.4，p= 0.005) (Grontvedt等。2013)．挪威育肥猪群中较低的群体水平血清阳性率被认为与较少的人猪亲密互动有关，相比之下，母猪(繁殖)群的血清阳性率最高，因为母猪经常与许多不同的人接触(Er et al.)。2016年,一个)．其次，车辆或访客不受控制地进入农场会增加通过受污染的车辆、服装、鞋类和污染物传入疾病的机会。在西班牙进行的一项研究(Simon-Grife et al.)发现，它是H1N1血清阳性的危险因素(OR = 2.44, 95% CI: 1.01-5.87)。2011)．第三个因素是农场内的疾病管理。Mastin等人(2011)报告说，管理病室很重要;指出将病猪圈与健康猪圈分开安置可能有助于减少SIV感染，尽管这尚未通过正式研究得到证实。然而，与大多数传染性疾病一样，隔离受感染动物是一个关键的管理程序，以最大限度地减少对其他动物的传播和对环境的污染(Cui和Chen2017；罗伯逊2020)．
大多数关于SI感染危险因素的研究发现，风险因素和保护因素一致，尽管一些研究确实产生了相互矛盾的结果。例如，Simon-Grife et al. (2011)报告说，农场有其他物种，如猫、狗、鸟或牛，会增加感染风险;相反，Takemae等人(2016)发现农场里其他动物的存在有潜在的保护作用。这些相互矛盾的结果可能是由于不同的生态系统和被调查畜群中采用的不同的饲养方法，不同的被研究种群或个别研究中使用的案例定义的差异。
环境因素
SIV感染的环境因素很少被研究。然而，一个地区养猪场的密度似乎是SIV感染的一个危险因素。利用机器学习建模，中国南方的一项研究表明，猪密度是猪中三种流感感染情景(人株感染、禽株感染和H9N2禽株和至少一种猪株合并感染)的一个预测变量(Ding等)。2021)．Pasma (2008)分析了2004年秋季在加拿大爆发的H3N2 SI疫情，发现疫情集中在猪密度高的地区。假设养猪场的密度是这次疫情聚集和传播的一个因素，尽管数据没有显示出这一因素的统计学意义。Couacy-Hymann等(2012)还认为，Côte科特迪瓦、贝宁和多哥的猪密度低可能是这三个非洲国家禽流感和猪流感发病率低的原因。此外，Ding et al. (2021)表明，鸡密度、鸭密度、人口密度、年累积降水量和海拔高度等环境因子是猪感染人/禽流感病毒的预测变量。
一些关于禽流感的研究强调了环境和气象因素在禽流感爆发中的作用。潜在的危险因素，如前3-7个月的月平均降雨量、靠近河流、湖泊或海岸、低环境空气温度和高相对湿度，已被报告与禽流感爆发有关(Fang等。2005；Si等。2013；Zhang等。2014；Ferenczi等人。2016)．由于猪也可能感染禽流感病毒，这些环境和气象因素也可能与SI暴发潜在相关，需要进一步调查。丁等人的研究(2021)提供了支持这一假设的证据。
猪流感对养猪业的影响
发病率和死亡率
猪流感是一种传染性很强的疾病，几乎100%接触过的猪都会被感染，尽管死亡率通常很低。即使在naïve猪群中感染，也可能只在一小部分猪中观察到临床症状。呃等人(2014)报告说，在挪威的一个野猪检测站爆发疫情时，只有不到7%的猪表现出临床症状。
无论发病率和死亡率有多严重，当SIV同时感染猪与其他猪疾病或母猪在怀孕后期感染时，都可能发生与经济损失相关的疾病(Fablet et al.)。2012)．一项研究报告了合并感染支原体hyopneumoniae加重了H1N1感染的临床效果(Deblanc et al。2013)．韦斯利(2004)在妊娠80 ~ 82天用活H3N2 SIV感染自然感染的母猪后观察到死产。平均每窝死产率为22%，而对照组(同样自然感染但未感染活H3N2 SIV)无死产。此外，当母猪感染新出现的SIV菌株时，也可能发生流产(Gumbert et al.)。2020)．
生产力损失
SIV感染导致的生产力损失包括饲料转换效率(FCE)降低和猪生长放缓。呃等人(2014)记录了挪威公猪站暴发的H1N1pdm09病毒，并分析了该病毒对当地猪生产性能的影响。他们的研究表明，血清阳性和病毒阳性的猪总体上减少了(P在采食量未降低的情况下，与血清阴性猪的生长性能相比< 0.05)。对于血清阳性的猪，在生长81至100公斤(GF3)期间，生长性能受到负面影响，而每增加1公斤体重，需要额外增加0.029公斤饲料，FCE降低，平均日增重(ADG，体重增加公斤/天)平均减少0.015公斤/天。对于病毒阳性(RT-PCR测试)的猪，感染使日增重降低了0.058至0.015公斤/天，也降低了FCE(每公斤增重额外需要0.058至0.125公斤饲料)。因此，感染导致血清阳性猪和病毒学阳性猪分别增加2.3 kg和5.9-8.0 kg饲料，达到100 kg体重。病毒呈阳性的猪也需要额外的1.6到2.4天才能达到100公斤的体重。这种延迟达到市场重量也会增加疾病的成本。
呃等人(2016 b)估计，在挪威，与未感染的150头猪相比，感染H1N1pdm09的150头猪将额外消耗835(第5百分位)至1350公斤(第95百分位)饲料，并需要多194(第5百分位)至334(第95百分位)的猪日才能达到预期体重。他们还发现，在发胖后期感染可能会导致最大的损失。
对公众健康的影响
猪源流感暴发及其在人类中的流行
自1918年以来，在人类中出现了19种甲型流感病毒重组，siv对人类发生大流行性流感的可能性具有明显影响。其中，三种主要是人畜共患甲型猪流感病毒变异(Bui等。2017)．中国以及其他国家已经报告了几起猪向人的外溢感染。1999年，香港报告有一名儿童感染猪流感H3N2病毒(Gregory et al。2001)．祖等人(2013)报告了江苏省一例人类感染欧洲类禽流感猪H1N1流感病毒的病例，在该患者所属的一个小猪场从该患者的猪身上分离出相同的病毒。基利安等人(2013)对2007年在美国俄亥俄州的一个县集市上爆发的H1N1流感进行了调查，发现了一种三重重组的猪H1N1流感病毒，这种病毒既感染了人，也感染了猪。
人类适应的siv可导致大流行流行。H1N1pdm09感染了全球10-20%的人，是一种侵入猪和人的新菌株(Garten et al。2009；肖特等人。2015)．在墨西哥，2007-2008年期间，12.9%和3.2%的养猪场工人对H3N2和H1N1 SIV血清呈阳性(Lopez-Robles et al.)。2012)．Ma等人(2015)报道，在中国，养猪场工人和其他职业工人的H3N2病毒血清阳性率分别为17.3%和7.0%。然而，抗人季节性H3N2抗体和猪H3N2抗体之间的交叉反应可能妨碍对结果的解释。这些研究并没有排除这种可能性，在另一项研究中，作者发现季节性H3N2病毒血清阳性是工人对猪H3N2病毒血清阳性的一个重要风险因素(Ma et al。2015)．
致病性和对人类的传播
尽管一些人死于SIV感染(Tang等。2010；肖特等人。2015)，大多数SIV人类感染是轻微的，与其他季节性流感病毒感染没有区别。美国的H1N1pdm09和H3N2流感病毒变体是最近的猪流感病毒。流感H1N1pdm09的人类死亡率约为每10万例感染中有29例死亡，在350例H3N2变异的人类病例中，只有1例伴有未指明的并发疾病的患者死亡(Tang等。2010；肖特等人。2015)．欧洲也报告了类似的从猪到人的外溢感染。2016年，荷兰一名儿童通过接触猪感染了甲型H1N1猪流感(Fraaij et al.)。2016)．意大利报告了另一例病例，患者也有严重感染(Rovida et al。2017)．值得注意的是，这两名患者症状严重，但其密切接触者均未感染。
感染途径:人类感染的危险因素
猪向人传播SIV最常见的途径是接触活猪。一项研究报告，与猪接触增加了人类感染H3N2 SIV的机会(OR = 3.05, 95% CI: 1.65-5.64)，在大型种猪群中工作也增加了猪场工人检测到抗SIV抗体的可能性(OR = 3.98, 95% CI: 1.00-15.86) (Lopez-Robles等。2012)．美国的一项研究报告称，县内养猪场的数量与人类流感病例的时间之间存在时空关联，在SIV出现的年份，病例数量达到峰值，表明猪与人之间的传播(Bowman et al.)。2014年,一个；Lantos等人。2016)．
防止siv对人类的外溢
由于甲型流感病毒在猪和人之间的传播非常复杂，因为这两个物种在不同的生态系统中相互作用，因此很难推荐有效的措施来防止感染从猪转移到人。多吉等人(2016)使用数学模型证明，通过良好的个人卫生、避免与病猪直接接触以及有针对性地为养猪工人接种保护性疫苗株，最大限度地减少流感在猪-人界面的传播，对减少对人类的溢出效应具有显著的有益作用。他们还评估了在发生溢出事件时尽量减少疫情持续时间和规模的不同策略，并建议早期发现和有效隔离人类对控制流感传播的影响最大。他们的发现支持更重视早期发现猪中具有大流行潜力的siv，因此有必要加强对siv基因重组的监测。此前在中国南方的研究表明，SIV和人/禽流感病毒同时在当地猪群中传播，当地养猪业的工人由于对SI知识不足，在接触猪时采取了最低限度的自我保护措施(Li et al.)。2019；李等人。2020 b；丁等人。2021)．作者建议在中国南方对SI控制进行基于风险的监测和干预，并以向生猪市场供应生猪的重点县为目标，将有助于控制菌株向人类的传播(Li et al.)。2020 c；丁等人。2021)．
猪流感控制措施
疫苗接种
针对SI的疫苗接种可以保护猪免受感染，并且通常用于母猪，因为人们认为仔猪通过母体对同源A型流感病毒株的免疫而受到保护(Chamba Pardo et al.)。2019)．Allerson等人(2013年,一个)表明母猪接种疫苗可显著减少仔猪间SIV传播;然而，SIV疫苗接种存在一些挑战。首先，针对流行毒株的同源抗体对于现场疫苗接种的有效性至关重要，因此使用当前流行毒株进行疫苗接种至关重要。然而，由于不同的毒株在世界各地的畜群中普遍存在，疫苗接种中未加入同源的局部感染毒株而未能诱导保护性免疫的问题不容忽视。其次，丙二醛可能会干扰仔猪对同源SIV株感染的免疫力，一项研究表明，当仔猪随后感染同源SIV株时，丙二醛会导致病毒脱落时间延长(Rose等。2013)．第三，在实地观察到疫苗相关的增强呼吸道疾病，这可能进一步抵消使用SIV疫苗的好处(Mancera Gracia et al.)。2020)．
监测猪流感病毒
许多国家已经制定并实施了SIV监测计划。在美国，SIV监测的目标包括保护公众健康。然而;检测、发现和共享病毒分离物，以促进疫苗的更新，改进诊断测定方法，并确定猪中新流感毒株的分布，为进一步的政策决策提供信息，也是这种监测的优势(Corzo等人)。2013年,一个；卡普兰等人。2015)．在欧洲，建立了欧洲猪流感监测网络(ESNIP, 2001-2012)，以“增加对欧洲猪中猪流感病毒流行病学和演变的了解”。与该网络相关的大部分资金都被用于开展SIV现场分离株的抗原和遗传特性研究(Detmer et al.;2013；西蒙等人。2014；沃森等人。2015年,一个)．
为了预防潜在的人类流感大流行，监测遗传漂变、猪场中不同SIV亚型的联合感染和新兴的SIV重组是有价值的(Simon et al。2014；Rajao等。2017)．因此，需要对田间菌株进行分离、分型和基因测序。然而，病毒学测试并不总是能检测到现场病例，因为病毒在有限的时间内发生鼻脱落(Van Reeth et al.)。2003；Hemmink等人。2016)，导致许多受感染的猪返回病毒阴性结果。此外，当样本中的病毒载量较低时，通常很难培养siv，因此很难对其进行分型。例如Lopez-Robles et al. (2014)报告说，即使在病毒RNA阳性的25头猪中有22头出现临床症状，也只有来自6头受感染猪的分离物能够通过RT-PCR进行分型。
建议实施基于风险的监测策略，以提高SIV监测的效率。基于风险的监测旨在在最有可能的地方、兽群或个体中发现病原体或感染，从而提高监测系统的敏感性，从而更有效地利用资源和时间(East等。2013)．例如，应从有可疑临床症状或暴露于siv高风险的猪身上采集更多样本。基于风险的监测依赖于对疾病的临床体征、流行病学特征的了解，包括其传播和传播的决定因素(Stark等。2006；Oidtmann等。2013)．一些研究强调了基于风险的SI监测的优势。例如Li et al. (2020 c)研究了中国南方生猪市场的生猪流动网络，并通过交易网络确定了病原体传播风险较高的关键区域。此外，Ding et al. (2021)利用现有的SI监测数据开发机器学习模型，预测中国南方不同县猪感染人/禽流感的风险。
许多国家已对甲型流感病毒进行监测，包括SI监测(Kaden等。2008；西蒙等人。2014；文森特等人。2014；卡普兰等人。2015)．然而，SIV监测仍有改进的空间。一是重点区域SI监测不足。监测能力因国家而异，许多不发达国家的资源有限，阻碍了其监测能力。其次，现有的监测项目对SIV在不同生态系统中的流行病学特征没有足够的认识。第三，虽然被动监控在许多国家很常见，但精心设计的主动监控仍然很少。被动监测可能会在评估siv的存在和分布时引入偏差。最后，虽然通过系统发育分析已经确认和比较了更多的重组基因，但持续循环和持续感染的相关危险因素仍不清楚(Trevennec等。2011；文森特等人。2014；纳尔逊等人。2015 b)．
结论
猪流感可给养猪业造成重大经济损失，并可能导致人类流感大流行。不同SIV毒株在养猪场的共循环可以促进毒株之间的基因重组，从而在猪中产生新的循环毒株和具有大流行潜力的毒株。猪场的某些饲养和管理做法以及较差的生物安全是猪场感染猴免疫缺陷病毒的危险因素。尽管对这种疾病有可靠的诊断测试，而且许多研究都集中在监测猪流感病毒的基因进化上，但猪场的疾病控制仍具有挑战性。猪与养猪业工人之间的密切接触为猪流感病毒的人畜共患传播提供了机会。为了控制猪源流感大流行在人类中发展的可能性，需要在养猪场控制猪流感。
数据和材料的可用性
不适用。
缩写
- ADG:
-
平均日增长
- 互补脱氧核糖核酸:
-
互补脱氧核糖核酸
- 置信区间:
-
置信区间
- 电子商务:
-
鸡胚蛋
- ELISA:
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酶联免疫吸附试验
- FCE考试:
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饲料转换效率
- 哈:
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血凝素
- HI测试:
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血凝抑制试验
- 高致病性禽流感:
-
高致病性禽流感
- MDA:
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母源抗体
- MDCK:
-
Madin-Darby犬肾
- 民族主义者行动党(Mhp):
-
支原体hyopneumoniae
- 拿拿淋:
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神经氨酸酶
- NP:
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核蛋白质
- 或者:
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优势比
- rt - pcr:
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逆转录聚合酶链反应试验
- RT-qPCR:
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定量逆转录PCR
- 如果:
-
猪流感
- 猴免疫缺陷病毒:
-
猪型流感病毒
- 系统网络体系结构(SNA):
-
社会网络分析
- 英国:
-
联合王国
- 美国:
-
美利坚合众国
- 第六:
-
病毒分离
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确认
不适用。
资金
本研究部分由默多克大学的MIPS战略奖学金资助。
作者信息
作者及隶属关系
贡献
尹力起草了手稿。伊恩·罗伯逊监督审查并修改了手稿。两位作者都阅读并批准了最终的手稿。
相应的作者
道德声明
伦理批准并同意参与
不适用。
发表同意书
不适用。
相互竞争的利益
本研究由默多克大学MIPS战略奖学金资助。资助者对研究的设计和结果的解释没有影响。作者伊恩·罗伯逊(Ian Robertson)没有参与该杂志对这篇手稿的审查或相关决定。作者宣称他们之间没有利益冲突。
额外的信息
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关于本文
引用本文
李，Y.，罗伯逊，I.猪流感的流行病学。动物疾病1， 21(2021)。https://doi.org/10.1186/s44149-021-00024-6
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DOI：https://doi.org/10.1186/s44149-021-00024-6
关键字
- 猪流感
- 流感
- 风险因素
- 流行病学
- 动物传染病的传播